Chapter 1 — The Instrument of Taste

บทที่ ๑ — เครื่องมือแห่งการรับรส

"The tongue certainly plays a prominent part in the mechanism of degustation — for, being endued with great muscular power, it enfolds, turns, presses and swallows food." — Jean Anthelme Brillat-Savarin, The Physiology of Taste, 1825 (trans. Fayette Robinson, 1854)

"ลิ้นนั้นแน่นอนว่ามีบทบาทเด่นในกลไกแห่งการลิ้มรส — เพราะด้วยพลังกล้ามเนื้ออันมหาศาล มันโอบรัด พลิกกลับ กดทับ และกลืนอาหารลงไป" — ฌ็อง อ็องแตลม์ บรียา-ซาวาแร็ง (Jean Anthelme Brillat-Savarin), สรีรวิทยาแห่งรสชาติ (The Physiology of Taste), ค.ศ. 1825 (แปลโดย Fayette Robinson, 1854)

Put a finger to your own tongue for a moment — the reader is permitted a little indecorum in the privacy of a library chair — and consider what you are touching. It feels, to the finger, like nothing more than damp velvet: a muscular slab, pink and unremarkable, doing nothing in particular. And yet this modest organ, weighing a few ounces and rarely admired even by its owner, is one of the most heavily instrumented surfaces on the human body: a landscape stippled with thousands of microscopic sensing organs, wired by three separate cranial nerves to a brain that stands ready, within a fraction of a second, to issue a verdict of pleasure or alarm. It is time this instrument received the close, unhurried examination a naturalist would give any specimen of comparable ingenuity — and time, too, to correct a diagram that has misled schoolchildren for the better part of a century.

ลองวางปลายนิ้วลงบนลิ้นของท่านเองสักครู่ — ผู้อ่านย่อมได้รับอนุญาตให้เสียมารยาทเล็กน้อยในความเป็นส่วนตัวของเก้าอี้อ่านหนังสือ — แล้วพิจารณาดูว่าท่านกำลังสัมผัสสิ่งใดอยู่ สำหรับปลายนิ้วแล้ว มันให้ความรู้สึกไม่ต่างจากกำมะหยี่ชื้น ๆ นั่นคือแผ่นกล้ามเนื้อสีชมพูที่ดูสามัญไม่มีอะไรน่าตื่นเต้น ทว่าอวัยวะต่ำต้อยชิ้นนี้ ซึ่งมีน้ำหนักเพียงไม่กี่ออนซ์และแทบไม่เคยได้รับการชื่นชมแม้จากเจ้าของมันเอง กลับเป็นหนึ่งในพื้นผิวที่ติดตั้งเครื่องมือรับสัมผัสหนาแน่นที่สุดแห่งหนึ่งบนร่างกายมนุษย์ นั่นคือภูมิประเทศที่แต้มด้วยอวัยวะรับความรู้สึกจิ๋วนับพัน ๆ เชื่อมสายด้วยเส้นประสาทสมองสามเส้นแยกกัน ไปสู่สมองที่พร้อมจะตัดสินภายในเสี้ยววินาทีว่าควรมอบความปีติหรือส่งสัญญาณเตือนภัย ถึงเวลาแล้วที่เครื่องมือชิ้นนี้จะได้รับการตรวจสอบอย่างละเอียดถี่ถ้วนไม่เร่งรีบ ดังที่นักธรรมชาติวิทยาพึงกระทำต่อตัวอย่างใด ๆ ที่มีความประณีตพอกัน — และถึงเวลาแล้วเช่นกันที่จะแก้ไขแผนภาพหนึ่งซึ่งทำให้เด็กนักเรียนหลงเข้าใจผิดมาเกือบตลอดศตวรรษ

The tongue, examined

ลิ้น เมื่อตรวจพินิจ

Run the same finger now toward the tip and sides of the tongue, and the velvet resolves, under a lens, into something considerably stranger: a dense stubble of small projections called papillae — from the Latin for a nipple or pimple, and no more dignified for the etymology.[^1] Papillae come in four distinct patterns, and it is the first order of business to keep them straight, for a great deal of confusion in the popular understanding of taste flows from muddling them.

ลองเลื่อนนิ้วเดิมไปยังปลายและขอบด้านข้างของลิ้น แล้วผิวกำมะหยี่นั้นจะคลี่คลายออก เมื่อมองผ่านเลนส์ กลายเป็นสิ่งที่แปลกประหลาดยิ่งกว่านั้นมาก นั่นคือกอหนวดหนาแน่นของปุ่มเล็ก ๆ ที่เรียกว่าปุ่มลิ้น (papillae) — มาจากภาษาละตินแปลว่าหัวนมหรือตุ่ม และก็ไม่ได้ดูสง่างามขึ้นเลยแม้จะมีที่มาเช่นนั้น[^1] ปุ่มลิ้นมีอยู่สี่แบบที่แตกต่างกันชัดเจน และภารกิจแรกสุดคือต้องแยกแยะให้ถูกต้อง เพราะความสับสนอย่างมากในความเข้าใจของสามัญชนเกี่ยวกับการรับรสล้วนเกิดจากการปนกันของปุ่มลิ้นทั้งสี่ชนิดนี้

The most numerous by far are the filiform papillae — slender, cone-shaped, arranged in rows that sweep backward across the whole surface of the tongue like wheat laid flat by wind. They give the tongue its characteristic roughness, the better to grip and manipulate food, and in cats and other obligate carnivores they are stiffened further still, into the rasping file that allows a cat to groom flesh from a bone with unsettling efficiency. But the filiform papillae, for all their number, are sensory impostors: they contain no taste buds whatsoever, and register only pressure and texture, never flavour of any kind. A tongue coated entirely in filiform papillae would be a perfectly serviceable trowel, and nothing more.

ปุ่มลิ้นที่มีจำนวนมากที่สุดคือปุ่มรูปเส้นด้าย (filiform papillae) เรียวยาวรูปกรวย เรียงเป็นแถวโค้งไปทางด้านหลังปกคลุมทั่วผิวลิ้น ราวกับรวงข้าวสาลีที่ถูกลมพัดราบ ปุ่มเหล่านี้ทำให้ลิ้นมีผิวสัมผัสหยาบอันเป็นเอกลักษณ์ เพื่อให้จับและบดขยำอาหารได้ดีขึ้น และในแมวกับสัตว์กินเนื้อแท้ชนิดอื่น ปุ่มเหล่านี้ยังแข็งกระด้างขึ้นไปอีกจนกลายเป็นตะไบหยาบที่ทำให้แมวสามารถขูดเนื้อออกจากกระดูกได้อย่างมีประสิทธิภาพจนน่าขนลุก แต่ปุ่มรูปเส้นด้าย แม้จะมีจำนวนมากมายเพียงใด ก็เป็นตัวปลอมทางประสาทสัมผัส เพราะไม่มีตุ่มรับรสอยู่เลยแม้แต่น้อย รับรู้ได้เพียงแรงกดและเนื้อสัมผัส ไม่เคยรับรู้กลิ่นรสใด ๆ เลย ลิ้นที่ปกคลุมด้วยปุ่มรูปเส้นด้ายล้วน ๆ จะทำหน้าที่ได้ไม่ต่างจากเกรียงธรรมดา ๆ เท่านั้นเอง

Taste proper is the business of the other three kinds. The fungiform papillae — mushroom-shaped, as the name declares — are scattered across the front two-thirds of the tongue, thickest at the tip and edges, and are visible to the naked eye as small pink or red dots, especially after a sip of something hot. A typical tongue carries on the order of two hundred of them, though — and this will matter a great deal later in this chapter — the true number varies enormously from one person to the next. Each fungiform papilla carries, on average, a modest handful of taste buds sunk into its upper surface. Further back, where the tongue rises toward the throat, the foliate papillae sit in vertical folds along the two rear edges, like the pages of a slightly gathered fan, their crevices lined with taste buds sheltered from the direct scrape of chewing. And at the very root of the tongue, arranged in a shallow, backward-pointing V that anatomists call the sulcus terminalis, sit the circumvallate papillae — only a dozen or so, but the grandest of the four, each one a walled island a few millimetres across, moated by a narrow trench into which saliva and dissolved food are free to pool and linger over the taste buds lining the trench's inner wall. It is a wonderfully engineered piece of plumbing: by delaying food at the very back of the mouth, the circumvallate papillae give the tongue one last, lingering opportunity to assess what is about to be swallowed — a final customs inspection before the border.

การรับรสที่แท้จริงเป็นภารกิจของปุ่มลิ้นอีกสามชนิดที่เหลือ ปุ่มรูปเห็ด (fungiform papillae) — รูปร่างคล้ายเห็ดตามชื่อ — กระจายอยู่ทั่วสองในสามส่วนหน้าของลิ้น หนาแน่นที่สุดบริเวณปลายและขอบลิ้น มองเห็นได้ด้วยตาเปล่าเป็นจุดสีชมพูหรือแดงเล็ก ๆ โดยเฉพาะหลังจากจิบเครื่องดื่มร้อน ลิ้นทั่วไปมีปุ่มชนิดนี้ราวสองร้อยปุ่ม แม้ว่า — และเรื่องนี้จะมีความสำคัญอย่างยิ่งในช่วงหลังของบทนี้ — จำนวนที่แท้จริงจะผันแปรไปมากในแต่ละคน ปุ่มรูปเห็ดแต่ละปุ่มมีตุ่มรับรสจำนวนหยิบมือฝังอยู่บนผิวด้านบนโดยเฉลี่ย ลึกเข้าไปอีก ตรงที่ลิ้นเริ่มยกตัวขึ้นไปทางลำคอ ปุ่มรูปใบไม้ (foliate papillae) เรียงตัวเป็นรอยพับแนวตั้งตามขอบด้านหลังทั้งสองข้าง คล้ายหน้าพัดที่รวบเข้าเล็กน้อย ร่องของมันเรียงรายด้วยตุ่มรับรสที่ได้รับการปกป้องจากการเสียดสีตรง ๆ ขณะเคี้ยว และที่โคนลิ้นสุดท้าย เรียงตัวเป็นรูปตัว V ตื้น ๆ หันไปทางด้านหลัง ซึ่งนักกายวิภาคเรียกว่าร่องปลายลิ้น (sulcus terminalis) คือที่ตั้งของปุ่มรูปกำแพงวงแหวน (circumvallate papillae) — มีอยู่เพียงราวสิบกว่าปุ่ม แต่งดงามที่สุดในบรรดาสี่ชนิด แต่ละปุ่มเป็นเกาะกำแพงล้อมกว้างไม่กี่มิลลิเมตร มีคูน้ำแคบ ๆ ล้อมรอบให้น้ำลายและอาหารที่ละลายอยู่ไหลเข้ามาขังและแช่อยู่เหนือตุ่มรับรสที่เรียงรายบนผนังด้านในของคูนั้น เป็นงานวิศวกรรมท่อน้ำที่ออกแบบได้อย่างวิเศษ ด้วยการหน่วงอาหารไว้ที่ส่วนหลังสุดของช่องปาก ปุ่มรูปกำแพงวงแหวนจึงมอบโอกาสสุดท้ายให้ลิ้นได้ประเมินสิ่งที่กำลังจะถูกกลืนลงไปอีกครั้งหนึ่ง ราวกับด่านตรวจศุลกากรก่อนข้ามพรมแดน

Taste buds, it should be said, are not the tongue's exclusive property. A modest scattering of them persists on the soft palate at the roof of the mouth, on the epiglottis that guards the entrance to the windpipe, and along the upper reaches of the throat — a fact anatomists have known since taste buds were first properly described, in the tongues of rabbits and other mammals, by the German anatomists Gustav Schwalbe and Christian Lovén, working independently and arriving, within a year of one another around 1867, at the same small, flask-shaped discovery. The tongue remains the instrument's principal keyboard, but it is not, strictly speaking, the only place the music is heard.

พึงกล่าวไว้ด้วยว่าตุ่มรับรสมิได้เป็นสมบัติผูกขาดของลิ้นแต่เพียงผู้เดียว ยังมีตุ่มรับรสกระจัดกระจายอยู่บ้างเล็กน้อยที่เพดานอ่อนบนเพดานปาก ที่ฝาปิดกล่องเสียง (epiglottis) ซึ่งคอยปิดกั้นทางเข้าหลอดลม และตามลำคอส่วนบน ข้อเท็จจริงนี้นักกายวิภาคทราบกันมาตั้งแต่ครั้งที่ตุ่มรับรสถูกอธิบายอย่างถูกต้องเป็นครั้งแรกในลิ้นกระต่ายและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น โดยนักกายวิภาคชาวเยอรมันสองท่านคือกุสตาฟ ชวาลเบอ (Gustav Schwalbe) และคริสเตียน โลเวน (Christian Lovén) ผู้ทำงานแยกกันแต่ค้นพบสิ่งเดียวกัน คือรูปทรงคล้ายขวดเล็ก ๆ ในช่วงเวลาไล่เลี่ยกันราวปี ค.ศ. 1867 ลิ้นยังคงเป็นแป้นพิมพ์หลักของเครื่องดนตรีชิ้นนี้ แต่พูดอย่างเคร่งครัดแล้ว มันไม่ใช่สถานที่เดียวที่ได้ยินเสียงดนตรีบรรเลง

The architecture of a taste bud

สถาปัตยกรรมของตุ่มรับรสหนึ่งตุ่ม

Zoom closer still — closer than any Victorian microscope could comfortably manage, though the imagination will serve — and a single taste bud resolves into an object of real elegance: a cluster of fifty to a hundred slender cells, bundled together like the segments of a peeled orange, or the staves of a tiny barrel standing on end within the full thickness of the tongue's outer skin. The whole structure is barely the width of a coarse human hair and perhaps twice that in height, and it opens to the world through a single narrow taste pore, through which the topmost tips of the receptor cells — dressed in fine, hair-like microvilli — reach out to meet whatever has been dissolved in saliva.

ขยายภาพให้ใกล้เข้าไปอีก — ใกล้กว่าที่กล้องจุลทรรศน์สมัยวิกตอเรียนใด ๆ จะรับมือได้อย่างสบาย แม้จินตนาการจะช่วยเสริมให้ได้ก็ตาม — ตุ่มรับรสหนึ่งตุ่มจะคลี่คลายออกเป็นวัตถุที่มีความสง่างามอย่างแท้จริง นั่นคือกลุ่มเซลล์เรียวยาวห้าสิบถึงหนึ่งร้อยเซลล์ มัดรวมกันดุจกลีบส้มที่ปอกออกมา หรือดุจซี่ไม้ของถังไม้เล็ก ๆ ที่ตั้งอยู่ในความหนาเต็มของผิวหนังชั้นนอกของลิ้น โครงสร้างทั้งหมดนี้แทบไม่กว้างไปกว่าเส้นผมมนุษย์เส้นหยาบ และสูงกว่านั้นราวสองเท่า มันเปิดออกสู่โลกภายนอกผ่านรูรับรสแคบ ๆ เพียงรูเดียว ซึ่งปลายบนสุดของเซลล์รับสัญญาณ — ประดับด้วยไมโครวิลไล (microvilli) เส้นเล็กคล้ายเส้นขน — ยื่นออกไปสัมผัสสิ่งใดก็ตามที่ละลายอยู่ในน้ำลาย

The cells within are not all of one kind, and the division of labour among them is one of the taste bud's more elegant economies. Some — called, with pleasing bluntness, Type I cells — perform the housekeeping: they wrap around their neighbours as a kind of glial support staff, clear away spent neurotransmitter, and are thought to handle a portion of the sensation of plain salt. Others, Type II cells, carry the receptors for sweetness, umami and bitterness — three quite different chemical alarms sharing a common style of machinery, of which more shortly. Still others, Type III cells, are the taste bud's true nerve endings in miniature, forming direct synapses with the sensory nerve fibres below and handling, chiefly, the sensation of sourness. And beneath them all sit basal cells, a modest reserve of stem cells whose sole function is replacement: for taste receptor cells, unlike most of the neurons in the body, do not last. Battered by heat, abrasion, and the passing insult of a too-hot cup of tea, they wear out and die within one to three weeks and are just as regularly replaced — a fact that offers real comfort to anyone who has ever scalded their tongue on a mouthful of soup taken too eagerly, in a hurry to reach the second course. The burn is real, but it is not, on the scale of the body's own reckoning, a lasting injury; the instrument rebuilds itself, cell by cell, several times a year, so quietly that its owner never notices the renovation taking place.

เซลล์ภายในนั้นมิได้เป็นชนิดเดียวกันทั้งหมด และการแบ่งงานกันระหว่างเซลล์เหล่านี้คือหนึ่งในความประหยัดอันสง่างามที่สุดของตุ่มรับรส เซลล์บางส่วน — เรียกกันอย่างตรงไปตรงมาว่าเซลล์ชนิดที่ 1 (Type I) — ทำหน้าที่งานบ้าน คือห่อหุ้มเซลล์ข้างเคียงดุจเจ้าหน้าที่พี่เลี้ยงเซลล์เกลีย (glial) คอยกำจัดสารสื่อประสาทที่ใช้แล้ว และเชื่อว่ามีส่วนรับผิดชอบความรู้สึกของรสเค็มธรรมดาบางส่วน เซลล์อื่น ๆ คือเซลล์ชนิดที่ 2 (Type II) มีตัวรับสำหรับรสหวาน อูมามิ และรสขม — สัญญาณเตือนภัยทางเคมีสามชนิดที่ต่างกันโดยสิ้นเชิง แต่ใช้กลไกแบบเดียวกันร่วมกัน ซึ่งจะกล่าวถึงในไม่ช้า ส่วนเซลล์ชนิดที่ 3 (Type III) คือปลายประสาทตัวจริงของตุ่มรับรสในขนาดจิ๋ว สร้างจุดประสานประสาท (synapse) โดยตรงกับเส้นใยประสาทรับความรู้สึกที่อยู่เบื้องล่าง และรับผิดชอบหลักในความรู้สึกของรสเปรี้ยว และเบื้องล่างของเซลล์ทั้งหมดนี้คือเซลล์ฐาน (basal cells) กองหนุนเล็ก ๆ ของเซลล์ต้นกำเนิดที่มีหน้าที่เดียวคือการทดแทน เพราะเซลล์รับรสนั้น ต่างจากเซลล์ประสาทส่วนใหญ่ในร่างกาย ไม่ได้คงอยู่ถาวร มันถูกกระทบกระแทกด้วยความร้อน การเสียดสี และการดูถูกเหยียดหยามผ่าน ๆ ของถ้วยชาที่ร้อนเกินไป จนสึกหรอและตายลงภายในหนึ่งถึงสามสัปดาห์ และก็ถูกแทนที่อย่างสม่ำเสมอเช่นกัน — ข้อเท็จจริงนี้ให้ความปลอบใจอย่างแท้จริงแก่ใครก็ตามที่เคยลวกลิ้นด้วยคำซุปที่ตักเข้าปากอย่างรีบร้อนเกินไป เพราะรีบจะไปถึงจานถัดไป การไหม้นั้นเป็นเรื่องจริง แต่ไม่ใช่บาดแผลถาวรในบัญชีของร่างกายเอง เครื่องมือชิ้นนี้สร้างตัวเองขึ้นใหม่ทีละเซลล์ หลายครั้งต่อปี เงียบเชียบจนเจ้าของไม่เคยสังเกตเห็นการซ่อมแซมที่กำลังดำเนินอยู่เลย

<figure> <svg xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" width="100%" viewBox="0 0 460 640" role="img"> <title>The Taste-Bud in Section — a single taste bud shown in cross-section within the lingual epithelium, with receptor, support and basal cells, the taste pore and nerve fibres</title> <defs> <pattern id="tb-stip" width="6" height="6" patternUnits="userSpaceOnUse"><circle cx="1" cy="1" r="0.5" fill="#a9906c"/></pattern> </defs> <rect x="12" y="12" width="436" height="616" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> <rect x="15.5" y="15.5" width="429" height="609" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="0.5"/> <g fill="#43331f"> <path d="M12,7 L17,12 L12,17 L7,12 Z"/><path d="M448,7 L453,12 L448,17 L443,12 Z"/> <path d="M12,623 L17,628 L12,633 L7,628 Z"/><path d="M448,623 L453,628 L448,633 L443,628 Z"/> </g> <text x="230" y="41" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-size="14" letter-spacing="2" fill="#43331f">THE TASTE-BUD IN SECTION</text> <line x1="90" y1="56" x2="370" y2="56" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.5"/> <path d="M55,150 Q100,136 145,150 Q190,162 230,152 Q270,142 315,150 Q360,160 405,148 L405,500 L55,500 Z M230,172 Q195,225 190,300 Q195,378 218,452 Q230,458 242,452 Q265,378 270,300 Q265,225 230,172 Z" fill="url(#tb-stip)" fill-rule="evenodd" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.7"/> <path d="M230,172 Q195,225 190,300 Q195,378 218,452 Q230,458 242,452 Q265,378 270,300 Q265,225 230,172 Z" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> <g fill="none" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.6"> <path d="M230,174 Q212,225 209,300 Q212,375 220,447"/> <path d="M230,174 Q220,225 218,300 Q220,372 224,446"/> <path d="M230,174 Q230,225 228,300 Q229,372 229,447"/> <path d="M230,174 Q240,225 241,300 Q239,372 235,446"/> <path d="M230,174 Q250,225 250,300 Q248,375 240,447"/> <path d="M230,174 Q259,225 259,300 Q255,378 244,449"/> </g> <ellipse cx="230" cy="449" rx="16" ry="11" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="0.8"/> <circle cx="230" cy="172" r="4.5" fill="none" stroke="#9c5a2c" stroke-width="1"/> <g fill="none" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.6"> <path d="M220,168 Q218,157 216,148"/><path d="M225,166 Q225,154 224,146"/> <path d="M230,165 Q230,152 231,144"/><path d="M235,166 Q237,154 239,147"/> <path d="M240,168 Q243,158 246,150"/> </g> <g fill="none" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.6"> <path d="M215,458 C195,472 185,485 168,505"/> <path d="M222,461 C208,478 200,492 190,518"/> <path d="M230,463 C228,482 230,500 226,528"/> <path d="M239,461 C248,480 250,496 258,520"/> <path d="M246,458 C262,474 272,486 288,504"/> </g> <g stroke="#6f5a40" stroke-width="0.5" fill="none"> <path d="M215,240 L82,222"/><path d="M252,270 L392,250"/> <path d="M222,448 L150,494"/><path d="M230,166 L230,102"/><path d="M258,502 L328,536"/> </g> <g font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="12" fill="#43331f"> <text x="76" y="220">a</text><text x="396" y="248">b</text> <text x="144" y="500">c</text><text x="227" y="96">d</text><text x="332" y="540">e</text> </g> <g font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="11" fill="#43331f"> <text x="60" y="562">a — receptor cell</text> <text x="60" y="578">b — support (sustentacular) cell</text> <text x="60" y="594">c — basal (stem) cell, at the foot</text> <text x="240" y="562">d — the taste pore</text> <text x="240" y="578">e — nerve fibres, braiding at base</text> </g> <line x1="330" y1="606" x2="378" y2="606" stroke="#43331f" stroke-width="0.7"/> <line x1="330" y1="602" x2="330" y2="610" stroke="#43331f" stroke-width="0.7"/> <line x1="378" y1="602" x2="378" y2="610" stroke="#43331f" stroke-width="0.7"/> <text x="354" y="618" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="10" fill="#43331f">~30–70 µm</text> </svg> <figcaption><em>Plate 1. Anatomy of a taste bud in cross-section: the onion-like bundle of receptor, support and basal cells, the taste pore and its microvilli, and the nerve fibres departing at its base</em></figcaption> </figure>

<figure> <svg xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" width="100%" viewBox="0 0 460 640" role="img"> <title>The Taste-Bud in Section — a single taste bud shown in cross-section within the lingual epithelium, with receptor, support and basal cells, the taste pore and nerve fibres</title> <defs> <pattern id="tb-stip" width="6" height="6" patternUnits="userSpaceOnUse"><circle cx="1" cy="1" r="0.5" fill="#a9906c"/></pattern> </defs> <rect x="12" y="12" width="436" height="616" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> <rect x="15.5" y="15.5" width="429" height="609" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="0.5"/> <g fill="#43331f"> <path d="M12,7 L17,12 L12,17 L7,12 Z"/><path d="M448,7 L453,12 L448,17 L443,12 Z"/> <path d="M12,623 L17,628 L12,633 L7,628 Z"/><path d="M448,623 L453,628 L448,633 L443,628 Z"/> </g> <text x="230" y="41" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-size="14" letter-spacing="2" fill="#43331f">THE TASTE-BUD IN SECTION</text> <line x1="90" y1="56" x2="370" y2="56" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.5"/> <path d="M55,150 Q100,136 145,150 Q190,162 230,152 Q270,142 315,150 Q360,160 405,148 L405,500 L55,500 Z M230,172 Q195,225 190,300 Q195,378 218,452 Q230,458 242,452 Q265,378 270,300 Q265,225 230,172 Z" fill="url(#tb-stip)" fill-rule="evenodd" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.7"/> <path d="M230,172 Q195,225 190,300 Q195,378 218,452 Q230,458 242,452 Q265,378 270,300 Q265,225 230,172 Z" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> <g fill="none" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.6"> <path d="M230,174 Q212,225 209,300 Q212,375 220,447"/> <path d="M230,174 Q220,225 218,300 Q220,372 224,446"/> <path d="M230,174 Q230,225 228,300 Q229,372 229,447"/> <path d="M230,174 Q240,225 241,300 Q239,372 235,446"/> <path d="M230,174 Q250,225 250,300 Q248,375 240,447"/> <path d="M230,174 Q259,225 259,300 Q255,378 244,449"/> </g> <ellipse cx="230" cy="449" rx="16" ry="11" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="0.8"/> <circle cx="230" cy="172" r="4.5" fill="none" stroke="#9c5a2c" stroke-width="1"/> <g fill="none" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.6"> <path d="M220,168 Q218,157 216,148"/><path d="M225,166 Q225,154 224,146"/> <path d="M230,165 Q230,152 231,144"/><path d="M235,166 Q237,154 239,147"/> <path d="M240,168 Q243,158 246,150"/> </g> <g fill="none" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.6"> <path d="M215,458 C195,472 185,485 168,505"/> <path d="M222,461 C208,478 200,492 190,518"/> <path d="M230,463 C228,482 230,500 226,528"/> <path d="M239,461 C248,480 250,496 258,520"/> <path d="M246,458 C262,474 272,486 288,504"/> </g> <g stroke="#6f5a40" stroke-width="0.5" fill="none"> <path d="M215,240 L82,222"/><path d="M252,270 L392,250"/> <path d="M222,448 L150,494"/><path d="M230,166 L230,102"/><path d="M258,502 L328,536"/> </g> <g font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="12" fill="#43331f"> <text x="76" y="220">a</text><text x="396" y="248">b</text> <text x="144" y="500">c</text><text x="227" y="96">d</text><text x="332" y="540">e</text> </g> <g font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="11" fill="#43331f"> <text x="60" y="562">a — receptor cell</text> <text x="60" y="578">b — support (sustentacular) cell</text> <text x="60" y="594">c — basal (stem) cell, at the foot</text> <text x="240" y="562">d — the taste pore</text> <text x="240" y="578">e — nerve fibres, braiding at base</text> </g> <line x1="330" y1="606" x2="378" y2="606" stroke="#43331f" stroke-width="0.7"/> <line x1="330" y1="602" x2="330" y2="610" stroke="#43331f" stroke-width="0.7"/> <line x1="378" y1="602" x2="378" y2="610" stroke="#43331f" stroke-width="0.7"/> <text x="354" y="618" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="10" fill="#43331f">~30–70 µm</text> </svg> <figcaption><em>ภาพที่ 1. กายวิภาคของตุ่มรับรสหนึ่งตุ่มในภาพตัดขวาง: กลุ่มเซลล์รับสัญญาณ เซลล์พี่เลี้ยง และเซลล์ฐานที่มัดรวมกันดุจหัวหอม รูรับรสและไมโครวิลไลของมัน และเส้นใยประสาทที่แยกออกไปจากฐาน</em></figcaption> </figure>

Field Note — The Taste Bud

บันทึกภาคสนาม — ตุ่มรับรส

Under a sufficiently patient microscope — the kind of instrument this compendium's compiler keeps, quite unreasonably, on the breakfast table — a single taste bud presents itself less as a piece of anatomy than as a small jewel, set flush into the epithelium like a sapphire in a ring's bezel. Sectioned crosswise, it shows the barrel-stave arrangement of its fifty-odd cells with startling regularity, each one tapering to a fine microvillus at the taste pore, so that the whole assembly resembles nothing so much as a tulip bulb sliced from crown to root, or a tightly furled anemone waiting for the tide.

ภายใต้กล้องจุลทรรศน์ที่อดทนเพียงพอ — เครื่องมือแบบที่ผู้เรียบเรียงหนังสือรวมเล่มนี้เก็บไว้บนโต๊ะอาหารเช้าอย่างไม่สมเหตุสมผลนัก — ตุ่มรับรสหนึ่งตุ่มปรากฏตัวมิใช่ในฐานะชิ้นส่วนกายวิภาคเท่านั้น หากแต่เป็นอัญมณีเล็ก ๆ ฝังแนบเนียนอยู่ในเยื่อบุผิว ดุจไพลินฝังในกระเปาะแหวน เมื่อตัดขวางออกดู มันแสดงให้เห็นการเรียงตัวแบบซี่ถังของเซลล์ราวห้าสิบเซลล์อย่างสม่ำเสมออย่างน่าประหลาดใจ แต่ละเซลล์ค่อย ๆ เรียวลงเป็นไมโครวิลลัสละเอียดที่รูรับรส จนทั้งกลุ่มดูไม่ต่างจากหัวทิวลิปที่ผ่าจากยอดถึงราก หรือดอกดอกไม้ทะเลที่ม้วนแน่นรอคอยกระแสน้ำขึ้น

Specimen notes, for the collector's card: diameter at the widest point, some thirty to seventy micrometres — roughly the breadth of a coarse human hair, and quite invisible without magnification, though several hundred of them together, massed within a fungiform papilla, will just betray themselves to the naked eye as a faint reddening of the tongue's surface. Life expectancy of the individual receptor cell: one to three weeks, among the shortest-lived of all the body's specialised cells, and constantly renewed from a modest population of basal stem cells at the bud's foot — an anatomical structure, in other words, that is still under construction on the very day one dies. Distribution: concentrated on the tongue, but not confined to it, with modest colonies on the soft palate, the epiglottis and the upper throat, silent witnesses to every swallow. And perhaps the most delightful specimen note of all: no two collectors' cabinets — no two tongues — are alike. The density of these jewels varies genuinely and measurably from one person to the next, by a factor of two or three, a fact this chapter will return to before its close, and which explains, rather better than manners do, why one guest at a dinner table reaches eagerly for a second helping of something the guest beside him quietly pushes to the rim of the plate.

บันทึกตัวอย่างสำหรับบัตรนักสะสม เส้นผ่านศูนย์กลางจุดกว้างที่สุด ราวสามสิบถึงเจ็ดสิบไมโครเมตร — เทียบเท่าความกว้างของเส้นผมมนุษย์เส้นหยาบโดยประมาณ และมองไม่เห็นเลยหากปราศจากกำลังขยาย แม้ว่าเมื่อรวมกันเป็นหลายร้อยตุ่มภายในปุ่มรูปเห็ดหนึ่งปุ่ม ก็จะเผยตัวให้ตาเปล่าเห็นเป็นความแดงจาง ๆ บนผิวลิ้น อายุขัยของเซลล์รับสัญญาณแต่ละเซลล์ หนึ่งถึงสามสัปดาห์ นับเป็นหนึ่งในเซลล์เฉพาะทางที่มีอายุสั้นที่สุดในร่างกาย และได้รับการทดแทนอย่างต่อเนื่องจากประชากรเซลล์ต้นกำเนิดฐานจำนวนน้อยที่โคนตุ่ม กล่าวอีกนัยหนึ่งคือโครงสร้างกายวิภาคที่ยังอยู่ระหว่างการก่อสร้างแม้ในวันที่เจ้าของมันจากไป การกระจายตัว รวมตัวหนาแน่นบนลิ้น แต่ไม่จำกัดอยู่เพียงที่นั่น มีอาณานิคมเล็ก ๆ บนเพดานอ่อน ฝาปิดกล่องเสียง และลำคอส่วนบน เป็นพยานเงียบของทุกครั้งที่กลืน และบางทีบันทึกตัวอย่างที่น่ารื่นรมย์ที่สุดคือ ไม่มีตู้สะสมของนักสะสมสองคนใด — ไม่มีลิ้นสองลิ้นใด — เหมือนกัน ความหนาแน่นของอัญมณีเหล่านี้ผันแปรอย่างแท้จริงและวัดได้ในแต่ละคน ด้วยปัจจัยสองถึงสามเท่า ข้อเท็จจริงที่บทนี้จะย้อนกลับมากล่าวถึงอีกครั้งก่อนจบ และซึ่งอธิบายได้ดีกว่ามารยาทเสียอีกว่าเหตุใดแขกคนหนึ่งบนโต๊ะอาหารจึงเอื้อมมือตักอาหารจานเดิมเพิ่มอย่างกระตือรือร้น ในขณะที่แขกข้าง ๆ กลับผลักมันไปไว้ริมจานอย่างเงียบ ๆ

Wires to the brain

สายไฟสู่สมอง

A taste bud, for all its jewel-like intricacy, is mute without a listener, and the business of listening falls to three cranial nerves working in strict geographic partnership, rather like three district officers each responsible for their own parish of the tongue. The front two-thirds — the fungiform territory — reports to a branch of the facial nerve, the seventh cranial nerve, called the chorda tympani, a name that betrays an anatomical eccentricity worth pausing over: this nerve, on its way from tongue to brainstem, takes a most improbable detour directly through the middle ear, threading between two of the tiny bones of hearing, the malleus and the incus, entirely unprotected by bone. It is a piece of wiring any engineer would consider reckless, and surgeons operating on the middle ear for quite unrelated reasons — to repair a perforated eardrum, say, or replace a diseased stapes — must take care not to sever it, for its casualties report a lingering metallic taste or numbness on one side of the tongue for months afterward. Nature, having found a convenient conduit through an already crowded piece of anatomy, saw no reason not to use it twice.

ตุ่มรับรส แม้จะมีความประณีตดุจอัญมณี ก็ยังเป็นใบ้หากปราศจากผู้ฟัง และภารกิจการฟังนี้ตกเป็นหน้าที่ของเส้นประสาทสมองสามเส้นที่ทำงานร่วมกันด้วยการแบ่งเขตภูมิศาสตร์อย่างเคร่งครัด ราวกับเจ้าหน้าที่เขตสามคนต่างรับผิดชอบตำบลของตนบนลิ้น สองในสามส่วนหน้า — อาณาเขตของปุ่มรูปเห็ด — รายงานต่อแขนงหนึ่งของเส้นประสาทใบหน้า เส้นประสาทสมองเส้นที่เจ็ด ที่เรียกว่าคอร์ดา ทิมพานี (chorda tympani) ชื่อนี้บ่งบอกถึงความพิสดารทางกายวิภาคที่ควรค่าแก่การหยุดพิจารณา เพราะเส้นประสาทนี้ในเส้นทางจากลิ้นไปสู่ก้านสมอง กลับอ้อมผ่านหูชั้นกลางอย่างไม่น่าเชื่อ สอดแทรกระหว่างกระดูกหูสองชิ้นเล็ก ๆ คือค้อน (malleus) และทั่ง (incus) โดยไม่มีกระดูกใดปกป้องเลยแม้แต่น้อย นับเป็นการเดินสายไฟที่วิศวกรคนใดก็คงมองว่าประมาทเสี่ยงภัย และศัลยแพทย์ที่ผ่าตัดหูชั้นกลางด้วยเหตุผลอื่นที่ไม่เกี่ยวข้องเลย เช่น ซ่อมแก้วหูที่ทะลุ หรือเปลี่ยนกระดูกโกลนที่เป็นโรค จะต้องระมัดระวังไม่ให้ตัดเส้นประสาทนี้ขาด เพราะผู้ป่วยที่โชคร้ายจะรายงานว่ามีรสโลหะค้างอยู่หรืออาการชาที่ลิ้นข้างหนึ่งนานนับเดือนภายหลัง ธรรมชาติเมื่อพบท่อที่สะดวกผ่านชิ้นส่วนกายวิภาคที่แออัดอยู่แล้ว ก็ไม่เห็นเหตุผลใดที่จะไม่ใช้มันซ้ำอีกครั้ง

The rear third of the tongue, circumvallate papillae included, reports instead to the glossopharyngeal nerve, the ninth cranial nerve, whose name — "tongue-and-throat" in its Greek roots — describes its territory with admirable economy. And a small, easily forgotten contribution comes from the tenth cranial nerve, the vagus, which picks up taste signals from the epiglottis and the upper throat before continuing on its famously wandering course through the chest and abdomen. Between the three of them, facial, glossopharyngeal and vagus nerves account for every taste bud in the mouth without exception or overlap dispute — a piece of anatomical tidiness the reader may find satisfying, given the muddle to come in a later section of this chapter.

หนึ่งในสามส่วนหลังของลิ้น รวมทั้งปุ่มรูปกำแพงวงแหวน รายงานแทนต่อเส้นประสาทลิ้นคอหอย (glossopharyngeal nerve) เส้นประสาทสมองเส้นที่เก้า ซึ่งชื่อของมัน — แปลว่า "ลิ้นและคอหอย" ตามรากศัพท์กรีก — บรรยายอาณาเขตของมันได้อย่างประหยัดคำน่าชื่นชม และยังมีส่วนสนับสนุนเล็กน้อยที่มักถูกลืมจากเส้นประสาทสมองเส้นที่สิบ คือเส้นประสาทเวกัส (vagus) ซึ่งรับสัญญาณรสจากฝาปิดกล่องเสียงและลำคอส่วนบน ก่อนจะเดินทางต่อไปตามเส้นทางอันโด่งดังที่ทอดผ่านทรวงอกและช่องท้อง ระหว่างเส้นประสาททั้งสาม คือใบหน้า ลิ้นคอหอย และเวกัส ครอบคลุมตุ่มรับรสทุกตุ่มในช่องปากโดยไม่มีข้อยกเว้นหรือข้อพิพาททับซ้อนใด ๆ ความเป็นระเบียบเรียบร้อยทางกายวิภาคเช่นนี้ ผู้อ่านคงพบว่าน่าพอใจ เมื่อเทียบกับความสับสนวุ่นวายที่จะตามมาในหัวข้อหลังของบทนี้

All three converge, first, on a single relay station in the brainstem called the nucleus of the solitary tract — a fitting name, since it is here that the solitary business of tasting first becomes a co-ordinated committee report. From the solitary nucleus the signal travels up to the thalamus, the brain's great switchboard, and specifically to a way-station called the ventral posteromedial nucleus, before arriving at last at the gustatory cortex proper: a modest patch of tissue folded into the anterior insula and the neighbouring frontal operculum, buried just behind the temple, roughly where a Victorian phrenologist might have gone looking for the organ of appetite and, for once, not been very far wrong. It is only here, deep in the brain and a considerable journey from the tongue that first raised the alarm, that a pattern of nerve impulses is finally read as sweet, or bitter, or anything at all. And it is here, too — though this is a story for a later chapter — that taste first begins to keep company with smell and texture, in the orbitofrontal cortex just beyond, where the brain performs the remarkable trick of binding several quite separate senses into the single, seamless experience we call flavour.

ทั้งสามเส้นมาบรรจบกันก่อนที่สถานีถ่ายทอดเดี่ยวในก้านสมอง เรียกว่านิวเคลียสแห่งลำแนวโดดเดี่ยว (nucleus of the solitary tract) — ชื่อที่เหมาะสมยิ่ง เพราะที่นี่เองที่ภารกิจโดดเดี่ยวของการรับรสเริ่มกลายเป็นรายงานของคณะกรรมการที่ประสานงานกัน จากนิวเคลียสโดดเดี่ยวนี้ สัญญาณเดินทางขึ้นไปสู่ทาลามัส สวิตช์บอร์ดใหญ่ของสมอง โดยเฉพาะไปยังสถานีพักที่เรียกว่านิวเคลียสหลังกลางท้อง (ventral posteromedial nucleus) ก่อนจะมาถึงเปลือกสมองส่วนรับรส (gustatory cortex) ในที่สุด นั่นคือเนื้อเยื่อชิ้นเล็ก ๆ ที่พับซ่อนอยู่ในอินซูล่าส่วนหน้าและออเปอร์คิวลัมสมองส่วนหน้าที่อยู่ใกล้เคียง ฝังลึกอยู่หลังขมับพอดี ตรงจุดที่นักโหราศาสตร์กะโหลกศีรษะ (phrenologist) สมัยวิกตอเรียนอาจไปค้นหาอวัยวะแห่งความอยากอาหาร และก็ไม่ได้ผิดพลาดไปไกลนัก เพียงที่นี่เท่านั้น ลึกเข้าไปในสมองและห่างไกลจากลิ้นที่ส่งสัญญาณเตือนภัยครั้งแรกไปมาก รูปแบบของกระแสประสาทจึงจะถูกอ่านออกมาในที่สุดว่าเป็นรสหวาน หรือรสขม หรือสิ่งใดก็ตาม และที่นี่เอง — แม้เรื่องนี้จะเป็นเรื่องราวของบทถัดไป — ที่รสเริ่มคบหาสมาคมกับกลิ่นและเนื้อสัมผัส ในเปลือกสมองส่วนออร์บิโตฟรอนทัล (orbitofrontal cortex) ที่อยู่ถัดไป ซึ่งสมองแสดงกลเม็ดอันน่าทึ่งในการผูกรวมประสาทสัมผัสหลายชนิดที่แยกจากกันโดยสิ้นเชิงให้กลายเป็นประสบการณ์เดียวที่ไร้รอยต่อ ซึ่งเราเรียกว่ากลิ่นรส

The five doors of taste

ประตูทั้งห้าแห่งการรับรส

Whatever a taste bud's location, its repertoire is the same throughout the mouth, and it is a shorter repertoire than most people suppose. Despite the vast vocabulary of flavour talked about at any decent dinner table — the grassiness of good olive oil, the mineral tang of an oyster, the burnt-sugar depth of a dark ale — the tongue itself is capable of registering only five fundamentally different qualities. Everything else, as the Preface to this volume has already confessed, is smell, texture, and the busy embroidery of the mind. But those five are not arbitrary. Each was assembled by a very long and unsentimental process of natural selection, and each answers a specific question that every animal with a mouth has needed answered since long before there were mouths capable of asking it in words: is this food, and how much of it should I eat?

ไม่ว่าตุ่มรับรสจะตั้งอยู่ที่ใด ขอบเขตความสามารถของมันก็เหมือนกันทั่วช่องปาก และเป็นขอบเขตที่แคบกว่าที่คนส่วนใหญ่คาดคิด แม้จะมีคำศัพท์เกี่ยวกับกลิ่นรสมากมายมหาศาลที่พูดถึงกันบนโต๊ะอาหารดี ๆ — ความหอมเขียวของน้ำมันมะกอกชั้นดี รสแร่ธาตุคาวเค็มของหอยนางรม ความลึกของน้ำตาลไหม้ในเบียร์ดำ — แต่ลิ้นเองสามารถรับรู้คุณสมบัติที่แตกต่างกันโดยพื้นฐานได้เพียงห้าอย่างเท่านั้น สิ่งอื่นทั้งหมด ดังที่คำนำของหนังสือเล่มนี้ได้สารภาพไว้แล้ว ล้วนเป็นเรื่องของกลิ่น เนื้อสัมผัส และงานปักที่วุ่นวายของจิตใจ แต่ทั้งห้าอย่างนั้นมิได้เกิดขึ้นโดยพลการ แต่ละอย่างถูกประกอบขึ้นด้วยกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติอันยาวนานและไร้ความรู้สึก และแต่ละอย่างตอบคำถามเฉพาะที่สัตว์ทุกตัวที่มีปากต้องการคำตอบมาตั้งแต่ก่อนที่จะมีปากที่สามารถถามเป็นคำพูดได้เสียอีก คือ นี่คืออาหารหรือไม่ และควรกินมันมากเพียงใด

Sweetness answers the first and friendliest of these questions. It is the tongue's detector for sugars — for the simple, energy-dense carbohydrates that ripe fruit, and little besides ripe fruit, offers in quantity in the wild — and it is registered by a single receptor, a paired protein called T1R2 and T1R3 that clasps together into a single lock broad enough to be triggered by an enormous range of different sugar molecules, and, as any dieter reaching for an artificial sweetener discovers, by a good many entirely unrelated molecules that merely happen to fit the same lock. The preference for sweetness needs no education: a newborn infant, who has never eaten a solid meal in its life, will purse and relax its lips with visible pleasure at a drop of sugar water on the tongue, and grimace at a drop of something bitter, within hours of being born. Three million years of ancestors who found ripe fruit delightful, and left more descendants for the finding, are not easily argued with.

รสหวานตอบคำถามแรกและเป็นมิตรที่สุดในบรรดาคำถามเหล่านี้ มันคือเครื่องตรวจจับน้ำตาลของลิ้น — สำหรับคาร์โบไฮเดรตธรรมดาที่ให้พลังงานสูง ซึ่งผลไม้สุกและแทบไม่มีอะไรอื่นนอกจากผลไม้สุกมอบให้ในปริมาณมากตามธรรมชาติ — และมันถูกตรวจจับด้วยตัวรับเพียงชนิดเดียว โปรตีนคู่ที่เรียกว่า T1R2 และ T1R3 ซึ่งประกบกันเป็นกุญแจล็อกเดียวที่กว้างพอจะถูกกระตุ้นได้ด้วยโมเลกุลน้ำตาลที่หลากหลายมหาศาล และตามที่ผู้ควบคุมอาหารที่เอื้อมมือหยิบสารให้ความหวานเทียมค้นพบ ยังถูกกระตุ้นได้ด้วยโมเลกุลอื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวข้องกันเลยแต่บังเอิญเข้ากับกุญแจล็อกเดียวกันได้พอดี ความชื่นชอบรสหวานไม่ต้องการการฝึกฝนใด ๆ ทารกแรกเกิดที่ไม่เคยกินอาหารแข็งเลยในชีวิต จะยักและคลายริมฝีปากด้วยความปีติที่มองเห็นได้เมื่อได้รับหยดน้ำตาลบนลิ้น และจะบูดหน้าเมื่อได้รับหยดสิ่งที่มีรสขม ภายในไม่กี่ชั่วโมงหลังคลอด บรรพบุรุษสามล้านปีที่พบว่าผลไม้สุกเป็นสิ่งน่ารื่นรมย์ และได้ทิ้งลูกหลานไว้มากกว่าเพราะการค้นพบนั้น ย่อมไม่ใช่สิ่งที่โต้แย้งได้ง่าย ๆ

Umami — a word that entered the English dictionary only in this century, though the sensation itself has presumably been on every human tongue since the first — answers a hungrier and more urgent question: does this food contain protein? It is the taste of glutamate, an amino acid that is one of the fundamental building blocks of every protein in every living cell, and its detection was, for a hunting-and-gathering animal, a matter of considerable practical importance: meat, and the amino acids meat is built from, are scarcer and more valuable than sugar in almost any wild landscape. The taste was identified, named and very nearly patented by a single scholar: Kikunae Ikeda, a chemistry professor at Tokyo Imperial University, who in 1908 set out to discover why a broth of kombu, the kelp used to make Japanese dashi, tasted so satisfying in a way that fitted none of the four tastes then recognised by Western science. Ikeda isolated the responsible compound as glutamic acid, coined the word umami — a compound of umai, "delicious," and mi, "taste" — and within the same year filed a patent for a practical method of manufacturing the crystalline sodium salt of glutamate: monosodium glutamate, or MSG, soon licensed to a small Tokyo trading firm that would grow into the company Ajinomoto, "the essence of taste." The receptor Ikeda's discovery implied would not be confirmed for nearly a century; in 2002 the neurobiologist Charles Zuker and his colleagues showed that a pairing of the proteins T1R1 and T1R3 — cousins of the sweet receptor, sharing one subunit with it — responds specifically to glutamate, closing a case that cooks in every glutamate-rich cuisine on earth had been proving by practice for very much longer than science had been paying attention.

อูมามิ — คำที่เพิ่งเข้าสู่พจนานุกรมภาษาอังกฤษเมื่อศตวรรษนี้เอง แม้ความรู้สึกนั้นจะอยู่บนลิ้นมนุษย์ทุกคนมาตั้งแต่ลิ้นแรกก็ตาม — ตอบคำถามที่หิวโหยและเร่งด่วนกว่า คือ อาหารนี้มีโปรตีนหรือไม่ มันคือรสของกลูตาเมต กรดอะมิโนซึ่งเป็นหน่วยพื้นฐานหนึ่งของโปรตีนทุกชนิดในเซลล์สิ่งมีชีวิตทุกเซลล์ และการตรวจจับมันเป็นเรื่องสำคัญในทางปฏิบัติอย่างยิ่งสำหรับสัตว์ที่ล่าและเก็บหาอาหาร เพราะเนื้อสัตว์และกรดอะมิโนที่เนื้อสัตว์ประกอบขึ้นนั้นหายากและมีค่ามากกว่าน้ำตาลในภูมิประเทศป่าแทบทุกแห่ง รสชาตินี้ถูกระบุ ตั้งชื่อ และเกือบถูกจดสิทธิบัตรโดยนักวิชาการเพียงคนเดียว คือคิคุนาเอะ อิเคดะ (Kikunae Ikeda) ศาสตราจารย์เคมีแห่งมหาวิทยาลัยโตเกียวอิมพีเรียล ผู้ซึ่งในปี ค.ศ. 1908 ตั้งใจค้นหาว่าเหตุใดน้ำซุปคอมบุ สาหร่ายทะเลที่ใช้ทำดาชิของญี่ปุ่น จึงมีรสชาติน่าพึงพอใจในแบบที่ไม่เข้ากับรสทั้งสี่ที่วิทยาศาสตร์ตะวันตกยอมรับในเวลานั้น อิเคดะแยกสารที่รับผิดชอบออกมาได้เป็นกรดกลูตามิก บัญญัติคำว่าอูมามิ — คำผสมจาก อุไม (umai) แปลว่า "อร่อย" และ มิ (mi) แปลว่า "รส" — และภายในปีเดียวกันนั้นก็ยื่นจดสิทธิบัตรวิธีการผลิตเกลือโซเดียมผลึกของกลูตาเมตในทางปฏิบัติ คือผงชูรสหรือ MSG ซึ่งไม่นานก็ได้รับอนุญาตให้ผลิตโดยบริษัทการค้าเล็ก ๆ แห่งโตเกียวที่จะเติบโตขึ้นเป็นบริษัทอายิโนะโมะโต๊ะ (Ajinomoto) แปลว่า "แก่นแท้แห่งรสชาติ" ตัวรับที่การค้นพบของอิเคดะบ่งชี้ว่าต้องมีอยู่นั้น จะไม่ได้รับการยืนยันไปอีกเกือบศตวรรษ จนในปี ค.ศ. 2002 นักประสาทชีววิทยาชาร์ลส์ ซูเกอร์ (Charles Zuker) และคณะแสดงให้เห็นว่าการจับคู่ของโปรตีน T1R1 และ T1R3 — ญาติของตัวรับรสหวานที่ใช้หน่วยย่อยร่วมกันหนึ่งหน่วย — ตอบสนองต่อกลูตาเมตโดยเฉพาะ ปิดคดีที่พ่อครัวในทุกครัวที่อุดมด้วยกลูตาเมตทั่วโลกได้พิสูจน์ด้วยการปฏิบัติมานานกว่าที่วิทยาศาสตร์จะเริ่มสนใจเสียอีก

Umami possesses one further trick worth a naturalist's particular admiration: synergy. Glutamate alone produces a pleasant savoury taste; glutamate in the presence of certain ribonucleotides — inosinate, abundant in meat and dried bonito flakes, or guanylate, which forms in quantity as shiitake mushrooms are dried — produces a savoury taste dramatically more intense than the two compounds' separate strengths would predict, a chemical duet in which one voice makes the other very much louder. It is no accident that classical Japanese dashi is built from precisely this pairing, kombu's glutamate meeting the inosinate of dried bonito or the guanylate of dried shiitake, nor that so many of the world's other deeply savoury preparations — a good stock built from both bones and vegetables, a ragù that unites meat with tomato, a scattering of Parmesan over a mushroom risotto — turn out, whether or not their cooks ever heard the word synergy, to be independent rediscoveries of the same happy chemistry.

อูมามิยังมีกลเม็ดอีกอย่างที่ควรค่าแก่ความชื่นชมของนักธรรมชาติวิทยาเป็นพิเศษ นั่นคือการเสริมฤทธิ์ (synergy) กลูตาเมตเพียงลำพังให้รสอูมามิที่น่าพึงพอใจ แต่กลูตาเมตเมื่ออยู่ร่วมกับไรโบนิวคลีโอไทด์บางชนิด — ไอโนซิเนต ซึ่งมีมากในเนื้อสัตว์และปลาโอแห้ง หรือกัวนิเลต ซึ่งเกิดขึ้นมากเมื่อเห็ดชิตาเกะถูกทำให้แห้ง — จะให้รสอูมามิที่เข้มข้นกว่ามากเกินกว่าที่ความแรงของสารทั้งสองแยกกันจะคาดการณ์ได้ เป็นการประสานเสียงทางเคมีที่เสียงหนึ่งทำให้อีกเสียงหนึ่งดังขึ้นมาก ไม่ใช่เรื่องบังเอิญที่ดาชิญี่ปุ่นแบบดั้งเดิมถูกสร้างขึ้นจากการจับคู่นี้พอดี คือกลูตาเมตจากคอมบุพบกับไอโนซิเนตจากปลาโอแห้งหรือกัวนิเลตจากเห็ดชิตาเกะแห้ง และก็ไม่ใช่เรื่องบังเอิญเช่นกันที่การปรุงอาหารรสเข้มข้นอื่น ๆ อีกมากมายทั่วโลก — น้ำสต๊อกดี ๆ ที่ต้มจากทั้งกระดูกและผัก ราคูที่ผสานเนื้อสัตว์กับมะเขือเทศเข้าด้วยกัน พาร์เมซานที่โรยลงบนริซอตโต้เห็ด — ล้วนกลายเป็นการค้นพบเคมีความสุขเดียวกันนี้ซ้ำโดยอิสระ ไม่ว่าพ่อครัวเหล่านั้นจะเคยได้ยินคำว่าการเสริมฤทธิ์หรือไม่ก็ตาม

It would be an oversight, at this point, not to address the question the mere mention of MSG reliably raises in a certain kind of reader: is it safe? The honest answer, arrived at after several decades of exactly the controlled trials the question deserves, is yes, without meaningful qualification. The glutamate in a shaker of MSG is chemically indistinguishable from the glutamate your own palate has been enjoying, quite unlabelled, in every ripe tomato, aged cheese and mushroom you have ever eaten; the body's cells cannot tell the two apart, because there is no difference to tell. The notion of a "Chinese restaurant syndrome" traces to a single speculative letter published in an American medical journal in April 1968, in which a physician described symptoms he had noticed after eating at Chinese restaurants and speculated, without evidence, that the cause might be salt, cooking wine, or possibly MSG. The letter was not a scientific study, and no controlled trial in the decades since has managed to reproduce the effect it described under conditions where subjects did not know whether they had received MSG or a placebo. Food-safety authorities on both sides of the Atlantic and the Pacific — the American Food and Drug Administration among them — classify MSG as safe at ordinary levels of consumption. That a seasoning associated with Chinese cooking, and almost no other cuisine's, should have borne the brunt of half a century's unfounded suspicion is a fact this compendium notes and leaves the reader to judge.

ในจุดนี้คงเป็นการละเลยหากไม่กล่าวถึงคำถามที่การเอ่ยถึง MSG มักจะปลุกขึ้นในใจผู้อ่านบางประเภทอย่างแน่นอน คือ มันปลอดภัยหรือไม่ คำตอบที่ซื่อตรง หลังจากการทดลองแบบควบคุมนับสิบปีที่คำถามนี้สมควรได้รับ คือ ปลอดภัย โดยไม่มีข้อกังขาที่มีนัยสำคัญใด ๆ กลูตาเมตในกระปุกผงชูรสนั้นเหมือนกันทุกประการทางเคมีกับกลูตาเมตที่ลิ้นของท่านเพลิดเพลินอยู่แล้วอย่างไม่มีฉลากกำกับ ในมะเขือเทศสุกทุกลูก ชีสบ่มทุกก้อน และเห็ดทุกดอกที่ท่านเคยกิน เซลล์ในร่างกายไม่สามารถแยกความแตกต่างระหว่างสองสิ่งนี้ได้ เพราะไม่มีความแตกต่างให้แยก แนวคิดเรื่อง "กลุ่มอาการภัตตาคารจีน" (Chinese restaurant syndrome) มีที่มาจากจดหมายเชิงคาดเดาฉบับเดียวที่ตีพิมพ์ในวารสารการแพทย์อเมริกันเมื่อเดือนเมษายน ค.ศ. 1968 ซึ่งแพทย์ผู้หนึ่งบรรยายอาการที่เขาสังเกตเห็นหลังกินอาหารที่ภัตตาคารจีน และคาดเดาโดยไม่มีหลักฐานว่าสาเหตุอาจเป็นเกลือ เหล้าปรุงอาหาร หรือบางทีอาจเป็นผงชูรส จดหมายฉบับนั้นมิใช่งานวิจัยทางวิทยาศาสตร์ และไม่มีการทดลองแบบควบคุมใดในหลายทศวรรษต่อมาที่สามารถทำซ้ำผลที่บรรยายไว้ได้ ภายใต้เงื่อนไขที่ผู้ร่วมทดลองไม่ทราบว่าตนได้รับผงชูรสหรือยาหลอก หน่วยงานความปลอดภัยด้านอาหารทั้งสองฝั่งของมหาสมุทรแอตแลนติกและแปซิฟิก — รวมถึงองค์การอาหารและยาแห่งสหรัฐอเมริกา — จัดให้ผงชูรสปลอดภัยที่ระดับการบริโภคปกติ การที่เครื่องปรุงรสซึ่งเกี่ยวพันกับอาหารจีนแทบจะเพียงครัวเดียวเท่านั้น ต้องแบกรับความสงสัยที่ไร้มูลมานานครึ่งศตวรรษ เป็นข้อเท็จจริงที่หนังสือรวมเล่มนี้บันทึกไว้และปล่อยให้ผู้อ่านตัดสินเอง

Saltiness answers a narrower but no less vital question: does this food contain the electrolytes — chiefly sodium — that nerves and muscles require to function at all? Of the five tastes, salt is detected by the simplest mechanism of all: sodium ions pass directly through a channel in the receptor cell's membrane, called, with impressive literalness, the epithelial sodium channel, and their arrival alone is enough to trigger the cell, without any of the elaborate molecular lock-and-key machinery sweetness or bitterness requires. At the modest concentrations found in a well-seasoned dish, salt is purely appetitive — which is a scientific way of saying moreish — but the appetite has a governor built into it. Raise the concentration high enough, as any diner who has taken an incautious mouthful of seawater or an oversalted broth can testify, and the tongue's salt-sensing cells are joined by cells belonging to the sour and bitter pathways, recruited specifically to make dangerously concentrated salt taste unpleasant rather than merely intense. This double mechanism, confirmed by Zuker's laboratory only in 2013, is a fine example of evolution's frugality: rather than engineer an entirely new alarm for a problem — too much salt — that arises only occasionally, the body simply presses its existing danger signals into a second job.

รสเค็มตอบคำถามที่แคบกว่าแต่ก็ไม่ได้สำคัญน้อยไปกว่ากัน คือ อาหารนี้มีอิเล็กโทรไลต์ — โดยเฉพาะโซเดียม — ที่เส้นประสาทและกล้ามเนื้อต้องการเพื่อทำงานได้เลยหรือไม่ ในบรรดารสทั้งห้า รสเค็มถูกตรวจจับด้วยกลไกที่ง่ายที่สุด คือไอออนโซเดียมผ่านเข้าไปโดยตรงผ่านช่องในเยื่อหุ้มเซลล์รับสัญญาณ ที่เรียกกันตรง ๆ ว่าช่องโซเดียมเยื่อบุผิว (epithelial sodium channel) และการมาถึงของมันเพียงอย่างเดียวก็เพียงพอที่จะกระตุ้นเซลล์ได้ โดยไม่ต้องอาศัยกลไกกุญแจล็อกโมเลกุลที่ซับซ้อนอย่างที่รสหวานหรือรสขมต้องการ ที่ความเข้มข้นพอเหมาะที่พบในอาหารปรุงรสดี รสเค็มเป็นรสที่กระตุ้นความอยากล้วน ๆ — ซึ่งเป็นคำทางวิทยาศาสตร์ที่แปลว่าน่าเสพติดเล็กน้อยนั่นเอง — แต่ความอยากนั้นมีตัวควบคุมในตัว หากเพิ่มความเข้มข้นให้สูงพอ ดังที่นักรับประทานที่เผลอตักน้ำทะเลหรือน้ำซุปเค็มเกินไปเข้าปากคงยืนยันได้ เซลล์รับรสเค็มของลิ้นก็จะมีเซลล์ในเส้นทางรสเปรี้ยวและรสขมเข้ามาสมทบด้วย ถูกเรียกใช้งานโดยเฉพาะเพื่อทำให้เกลือที่เข้มข้นถึงระดับอันตรายมีรสไม่น่าพึงพอใจแทนที่จะเป็นเพียงรสจัดจ้าน กลไกคู่นี้ ซึ่งได้รับการยืนยันโดยห้องปฏิบัติการของซูเกอร์เมื่อปี ค.ศ. 2013 เท่านั้น เป็นตัวอย่างที่ดีของความประหยัดของวิวัฒนาการ แทนที่จะออกแบบระบบเตือนภัยใหม่ทั้งหมดสำหรับปัญหาที่เกิดขึ้นเป็นครั้งคราวเท่านั้น คือเกลือมากเกินไป ร่างกายเพียงแค่เกณฑ์สัญญาณอันตรายที่มีอยู่แล้วมาทำงานที่สองเท่านั้นเอง

Sourness is the tongue's acidity meter, and its message is deliberately ambivalent, because acidity itself is ambivalent evidence. A sharp, sour taste can mean a fruit is unripe and best left on the branch a little longer; it can equally mean that food has spoiled and begun to ferment in an unwelcome way, its sugars broken down by unwanted microbes into acid. Both are useful things for a foraging animal to know, and both come flagged by the same mechanism: hydrogen ions, the chemical signature of any acid, pass into specialised receptor cells through a channel called OTOP1 — identified, remarkably recently, only in 2018, by Emily Liman's team at the University of Southern California, who had spent years narrowing down a list of candidate genes before finding the one that, transplanted into an ordinary cell with no prior interest in acid, made that cell flinch at a drop of vinegar. Yet sourness is not always a rejection: humankind has spent millennia deliberately courting the very spoilage sourness warns against, coaxing milk into yoghurt, cabbage into sauerkraut, grape juice into wine, and grain into sourdough, learning through long culinary experience to distinguish the sourness of ruin from the sourness of transformation. The taste bud cannot make this distinction; the cook, mercifully, can.

รสเปรี้ยวคือมาตรวัดความเป็นกรดของลิ้น และข้อความของมันคลุมเครือโดยตั้งใจ เพราะความเป็นกรดเองก็เป็นหลักฐานที่คลุมเครือ รสเปรี้ยวจัดอาจหมายความว่าผลไม้ยังไม่สุกและควรปล่อยไว้บนกิ่งอีกสักหน่อย หรืออาจหมายความเช่นเดียวกันว่าอาหารเน่าเสียและเริ่มหมักในทางที่ไม่พึงประสงค์ น้ำตาลในอาหารถูกย่อยสลายโดยจุลินทรีย์ที่ไม่ต้องการกลายเป็นกรด ทั้งสองอย่างล้วนเป็นสิ่งที่มีประโยชน์ต่อสัตว์หาอาหารให้รู้ไว้ และทั้งสองมีสัญญาณเดียวกันคือ ไฮโดรเจนไอออน ลายเซ็นทางเคมีของกรดทุกชนิด ผ่านเข้าสู่เซลล์รับสัญญาณเฉพาะทางผ่านช่องที่เรียกว่า OTOP1 — ซึ่งถูกระบุเมื่อไม่นานมานี้เองอย่างน่าทึ่ง เพียงปี ค.ศ. 2018 โดยทีมของเอมิลี ไลแมน (Emily Liman) แห่งมหาวิทยาลัยเซาเทิร์นแคลิฟอร์เนีย ผู้ใช้เวลาหลายปีในการคัดกรองรายชื่อยีนที่เป็นตัวเก็งก่อนจะพบยีนที่เมื่อปลูกถ่ายเข้าไปในเซลล์ธรรมดาที่ไม่เคยสนใจกรดมาก่อน ทำให้เซลล์นั้นสะดุ้งเมื่อได้รับหยดน้ำส้มสายชู กระนั้นรสเปรี้ยวก็ไม่ใช่การปฏิเสธเสมอไป มนุษยชาติใช้เวลานับพันปีในการชักชวนความเน่าเสียแบบเดียวกับที่รสเปรี้ยวเตือนภัยอย่างตั้งใจ ล่อลวงนมให้กลายเป็นโยเกิร์ต กะหล่ำปลีให้กลายเป็นซาวเออร์เคราต์ น้ำองุ่นให้กลายเป็นไวน์ และธัญพืชให้กลายเป็นซาวร์โดว์ เรียนรู้ผ่านประสบการณ์การทำอาหารอันยาวนานที่จะแยกแยะรสเปรี้ยวแห่งความเสื่อมเสียออกจากรสเปรี้ยวแห่งการเปลี่ยนสภาพ ตุ่มรับรสไม่อาจแยกความแตกต่างนี้ได้ แต่พ่อครัวทำได้ โชคดีเหลือเกิน

Bitterness, last of the five, is the tongue's burglar alarm, and like most alarms it is designed to err heavily on the side of false positives. An extraordinary number of the toxic compounds that plants manufacture to discourage being eaten — alkaloids, glycosides, and a long chemical rogues' gallery besides — share the single quality of tasting intensely bitter to a mammalian tongue, and evolution has responded by building not one bitter receptor but some twenty-five distinct ones, the largest family of taste receptors by far, each tuned to a different shape of molecular threat. A single bitter-sensing cell may carry several of these receptor types at once, sacrificing precision for coverage: it cannot tell the diner which poison has arrived, only that one has, much as a smoke alarm cannot say whether the fire began in the toast or the curtains. This is also why bitterness tends to announce itself at far lower concentrations than sweetness needs to persuade: a few parts per million of a bitter alkaloid will register clearly, where sugar must be present in proportions closer to a tablespoon per cup before the tongue troubles to notice. An animal that discovers a poison only after swallowing a generous portion of it has learned an expensive lesson; better, evolution appears to have decided, to be needlessly suspicious of a thousand harmless bitter leaves than trusting of the one deadly one.

รสขม รสสุดท้ายในห้ารส คือสัญญาณกันขโมยของลิ้น และเช่นเดียวกับสัญญาณกันขโมยส่วนใหญ่ มันถูกออกแบบให้ผิดพลาดไปทางแจ้งเตือนเท็จอย่างหนัก สารพิษจำนวนมหาศาลที่พืชผลิตขึ้นเพื่อขัดขวางการถูกกิน — อัลคาลอยด์ ไกลโคไซด์ และรายชื่อคนร้ายทางเคมีอีกยาวเหยียด — ล้วนมีคุณสมบัติร่วมกันอย่างหนึ่งคือมีรสขมจัดสำหรับลิ้นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และวิวัฒนาการได้ตอบสนองด้วยการสร้างตัวรับรสขมมิใช่เพียงชนิดเดียว แต่ราวยี่สิบห้าชนิดที่แยกจากกัน เป็นตระกูลตัวรับรสที่ใหญ่ที่สุดในบรรดาตัวรับรสทั้งหมด แต่ละชนิดปรับจูนให้เข้ากับรูปทรงภัยคุกคามระดับโมเลกุลที่ต่างกัน เซลล์รับรสขมหนึ่งเซลล์อาจมีตัวรับหลายชนิดพร้อมกันได้ ยอมสละความแม่นยำเพื่อความครอบคลุม มันไม่อาจบอกผู้กินได้ว่าพิษชนิดใดมาถึง บอกได้เพียงว่ามีสักอย่างมาแล้ว ไม่ต่างจากสัญญาณเตือนควันที่ไม่อาจบอกได้ว่าไฟเริ่มจากขนมปังปิ้งหรือผ้าม่าน นี่ยังเป็นเหตุผลที่รสขมมักจะประกาศตัวเองที่ความเข้มข้นต่ำกว่ารสหวานที่ต้องใช้เพื่อโน้มน้าวลิ้นมาก อัลคาลอยด์ขมเพียงไม่กี่ส่วนในล้านส่วนก็จะปรากฏชัดเจน ในขณะที่น้ำตาลต้องมีอยู่ในสัดส่วนใกล้เคียงหนึ่งช้อนโต๊ะต่อถ้วยก่อนที่ลิ้นจะรู้สึกสนใจ สัตว์ที่ค้นพบพิษหลังจากกลืนมันเข้าไปในปริมาณมากแล้วเท่านั้น ย่อมได้เรียนบทเรียนที่แพงลิบลิ่ว ดีกว่ามาก ดูเหมือนวิวัฒนาการจะตัดสินใจแล้วว่า ที่จะสงสัยใบไม้ขมไร้พิษนับพันใบอย่างไม่จำเป็น ดีกว่าไว้ใจใบเดียวที่ถึงตาย

The reformed map

แผนที่ที่แก้ไขแล้ว

It is time, as promised, to correct the diagram. Almost every reader of this volume will have encountered, at some point in a school textbook or a well-meaning teacher's chalk drawing, a map of the tongue divided into four cordoned territories: sweetness at the tip, saltiness and sourness along the two sides, bitterness banished to the back, each taste confined to its own tidy province like a colour on a political map. It is among the most widely reproduced diagrams in elementary science education. It is also, this compendium must report with the particular satisfaction naturalists reserve for a persistent error finally run to ground, entirely wrong.

ถึงเวลาแล้วดังที่สัญญาไว้ ที่จะแก้ไขแผนภาพนั้น ผู้อ่านหนังสือเล่มนี้แทบทุกคนคงเคยพบ ในบางช่วงจากตำราเรียนของโรงเรียนหรือภาพวาดชอล์กของครูใจดี แผนที่ของลิ้นที่แบ่งออกเป็นสี่เขตแดนล้อมรั้ว รสหวานที่ปลายลิ้น รสเค็มและรสเปรี้ยวตามขอบทั้งสองข้าง รสขมถูกเนรเทศไปอยู่ด้านหลัง แต่ละรสถูกจำกัดอยู่ในจังหวัดของตัวเองอย่างเป็นระเบียบดุจสีบนแผนที่การเมือง นี่คือหนึ่งในแผนภาพที่ถูกทำซ้ำแพร่หลายที่สุดในการศึกษาวิทยาศาสตร์ระดับประถม และมันก็ผิดโดยสิ้นเชิงด้วย ซึ่งหนังสือรวมเล่มนี้ต้องรายงานด้วยความพึงพอใจเป็นพิเศษที่นักธรรมชาติวิทยาสงวนไว้สำหรับข้อผิดพลาดดื้อรั้นที่ในที่สุดก็ถูกตามจับได้

The story of how it came to be believed is nearly as interesting as the correction itself, and worth telling in full, for it is a small parable about how carelessly a respectable fact can curdle into a popular myth. In 1901 a German researcher named David P. Hänig published a study, "Zur Psychophysik des Geschmackssinnes" ("On the Psychophysics of the Sense of Taste"), in which he measured how much of a given tastant — a drop of sugar solution, of salt, of acid, of a bitter compound — was required before a subject could detect it at various points around the rim of the tongue. Hänig found real, if small, differences: the tip of the tongue, for instance, needed a slightly weaker concentration of sugar to register sweetness than the sides did, and the back needed a slightly weaker concentration of the bitter compound than the front. These were genuine, measurable, and entirely unremarkable variations in sensitivity — the sort of minor regional difference one might expect to find on almost any biological surface — and Hänig never claimed that any region of the tongue was blind to any taste. He merely charted where each was detected most easily.

เรื่องราวว่าความเชื่อนี้เกิดขึ้นได้อย่างไรนั้นน่าสนใจไม่แพ้การแก้ไขข้อผิดพลาดเอง และควรค่าแก่การเล่าให้ครบถ้วน เพราะมันเป็นนิทานเปรียบเทียบเล็ก ๆ ว่าข้อเท็จจริงที่น่านับถือสามารถบูดเน่ากลายเป็นตำนานที่แพร่หลายได้อย่างไรด้วยความประมาทเลินเล่อ ในปี ค.ศ. 1901 นักวิจัยชาวเยอรมันชื่อดาวิด พี. แฮนิก (David P. Hänig) ตีพิมพ์ผลการศึกษาชื่อ "Zur Psychophysik des Geschmackssinnes" ("ว่าด้วยจิตฟิสิกส์ของประสาทสัมผัสรับรส") ซึ่งเขาวัดว่าต้องใช้สารทดสอบรสชนิดหนึ่งเท่าใด — หยดสารละลายน้ำตาล เกลือ กรด หรือสารขม — ก่อนที่ผู้ร่วมทดลองจะตรวจจับได้ในตำแหน่งต่าง ๆ รอบขอบลิ้น แฮนิกพบความแตกต่างที่แท้จริง แม้จะเล็กน้อย ตัวอย่างเช่น ปลายลิ้นต้องการความเข้มข้นของน้ำตาลที่อ่อนกว่าเล็กน้อยเพื่อรับรู้รสหวานเมื่อเทียบกับขอบด้านข้าง และด้านหลังต้องการความเข้มข้นของสารขมที่อ่อนกว่าเล็กน้อยเมื่อเทียบกับด้านหน้า สิ่งเหล่านี้ล้วนเป็นความแปรผันของความไว (sensitivity) ที่แท้จริง วัดได้ และไม่น่าตื่นเต้นเป็นพิเศษเลย — เป็นความแตกต่างเล็กน้อยตามภูมิภาคแบบที่คาดว่าจะพบได้บนพื้นผิวชีวภาพเกือบทุกแห่ง — และแฮนิกไม่เคยอ้างว่าบริเวณใดของลิ้นตาบอดต่อรสใด เขาเพียงทำแผนที่ว่าแต่ละรสถูกตรวจจับได้ง่ายที่สุดที่ใดเท่านั้น

The trouble began with the chart itself. Hänig's graph plotted relative sensitivity along the rim of the tongue for each taste separately, on its own vertical scale, and when the four separate curves were later redrawn and compared side by side — most influentially by the Harvard psychologist Edwin G. Boring, in his 1942 textbook Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology — the different scales vanished from the retelling, and with them, the modesty of the original differences. What had been small variations in threshold, a matter of a few percentage points of sensitivity, was flattened by decades of simplified retelling into the crisp cartoon zones every schoolchild has since been shown, with each taste's peak of sensitivity redrawn as its exclusive territory. Hänig's careful, minor observation had, by the time it reached the textbooks, been quietly and thoroughly rewritten by other hands.

ปัญหาเริ่มต้นที่ตัวแผนภูมิเอง กราฟของแฮนิกพล็อตความไวสัมพัทธ์ตามขอบลิ้นสำหรับแต่ละรสแยกกัน บนมาตราส่วนแนวตั้งของตัวเอง และเมื่อเส้นโค้งทั้งสี่เส้นแยกกันนี้ถูกวาดใหม่และนำมาเปรียบเทียบเคียงข้างกันในภายหลัง — ที่ทรงอิทธิพลที่สุดคือโดยนักจิตวิทยาแห่งฮาร์วาร์ด เอ็ดวิน จี. โบริง (Edwin G. Boring) ในตำราเรียนปี ค.ศ. 1942 ของเขา Sensation and Perception in the History of Experimental Psychology — มาตราส่วนที่ต่างกันนั้นก็หายไปจากการเล่าต่อ และความอ่อนน้อมของความแตกต่างดั้งเดิมก็หายไปด้วย สิ่งที่เคยเป็นความแปรผันเล็กน้อยของเกณฑ์ขั้นต่ำ ในระดับไม่กี่เปอร์เซ็นต์ของความไว ถูกทำให้แบนราบลงตลอดหลายทศวรรษของการเล่าต่อแบบง่ายเกินไป กลายเป็นเขตการ์ตูนที่คมชัดที่เด็กนักเรียนทุกคนได้เห็นนับแต่นั้นมา โดยจุดสูงสุดของความไวของแต่ละรสถูกวาดใหม่ให้กลายเป็นอาณาเขตผูกขาดของมัน การสังเกตอันละเอียดรอบคอบและเล็กน้อยของแฮนิกนั้น เมื่อถึงเวลาที่มันไปถึงตำราเรียน ก็ถูกเขียนใหม่อย่างเงียบ ๆ และถ้วนทั่วโดยมือคนอื่น

The correction has, in fact, been available for just as long as the myth has been current. In 1965 a surgeon named T. R. Bull reported on patients who had undergone surgical section of the chorda tympani — the very nerve, the reader will recall, that reports taste from the front two-thirds of the tongue — and found that they lost no meaningful ability to taste sweetness at all, though the tongue map would have predicted total sweet-blindness at the tip. In 1974 a researcher named Virginia Collings tested all five tastes methodically across every taste-bearing region of the mouth, including the soft palate and throat, and confirmed that every taste could be detected everywhere taste buds existed, some regions merely a shade more sensitive than others, in rough agreement with Hänig's original, modest numbers. And in perhaps the most delightfully counter-intuitive finding of all, the taste researcher Linda Bartoshuk demonstrated in 1993 that anaesthetising the chorda tympani nerve did not abolish sweetness at the front of the tongue, as the old map would insist, but in some subjects made sweetness taste more intense elsewhere — because the nerves serving different regions of the tongue turn out to inhibit one another slightly, and silencing one voice in the choir makes its neighbours sing out more clearly. It is a finding the tongue map, with its tidy fences, could never have predicted, because the tongue map's fences do not exist.

การแก้ไขนี้ที่จริงแล้วมีอยู่มานานพอ ๆ กับที่ตำนานนี้เป็นที่นิยม ในปี ค.ศ. 1965 ศัลยแพทย์ชื่อที. อาร์. บูล (T. R. Bull) รายงานผู้ป่วยที่ผ่านการผ่าตัดตัดเส้นประสาทคอร์ดา ทิมพานี — เส้นประสาทเดียวกันกับที่ผู้อ่านคงจำได้ว่ารายงานรสจากสองในสามส่วนหน้าของลิ้น — และพบว่าพวกเขาสูญเสียความสามารถในการรับรสหวานไปน้อยมาก ทั้งที่แผนที่ลิ้นจะทำนายว่าปลายลิ้นควรตาบอดต่อรสหวานโดยสิ้นเชิง ในปี ค.ศ. 1974 นักวิจัยชื่อเวอร์จิเนีย คอลลิงส์ (Virginia Collings) ทดสอบรสทั้งห้าอย่างเป็นระบบทั่วทุกบริเวณที่มีตุ่มรับรสในช่องปาก รวมถึงเพดานอ่อนและลำคอ และยืนยันว่าทุกรสสามารถถูกตรวจจับได้ทุกที่ที่มีตุ่มรับรสอยู่ บางบริเวณเพียงไวกว่าเล็กน้อยเท่านั้น ซึ่งสอดคล้องคร่าว ๆ กับตัวเลขเดิมที่อ่อนน้อมของแฮนิก และในสิ่งที่อาจเป็นข้อค้นพบที่ขัดกับสามัญสำนึกได้อย่างน่ารื่นรมย์ที่สุด นักวิจัยด้านรสชาติลินดา บาร์โทชุก (Linda Bartoshuk) แสดงให้เห็นในปี ค.ศ. 1993 ว่าการทำให้เส้นประสาทคอร์ดา ทิมพานีชาไม่ได้ลบล้างรสหวานที่ปลายลิ้นดังที่แผนที่เดิมยืนยัน แต่ในผู้ทดลองบางคนกลับทำให้รสหวานรู้สึกเข้มข้นขึ้นในที่อื่น — เพราะเส้นประสาทที่ให้บริการบริเวณต่าง ๆ ของลิ้นกลับปรากฏว่ายับยั้งกันและกันเล็กน้อย และการปิดเสียงหนึ่งในคณะนักร้องประสานเสียงกลับทำให้เพื่อนบ้านของมันร้องเพลงดังขึ้นชัดเจนขึ้น เป็นข้อค้นพบที่แผนที่ลิ้น ด้วยรั้วที่เป็นระเบียบของมัน ไม่มีวันทำนายได้เลย เพราะรั้วของแผนที่ลิ้นนั้นไม่มีอยู่จริง

The verdict of modern molecular biology is more decisive still. Every receptor type this chapter has described — the sweet-sensing T1R2 and T1R3, the sour-sensing OTOP1, the twenty-five bitter T2Rs, all the rest — has been found, wherever researchers have thought to look for it, scattered across fungiform, foliate and circumvallate papillae alike, tip to root, with no exclusive zone anywhere. The reader need not take any of this on faith, nor even on the authority of a German paper filed away since 1901. A cup of black coffee touched first to the tip of the tongue and then to the sides will taste bitter in both places; a salted pretzel will taste salty wherever it is pressed; and a wedge of lemon, drawn slowly from the very tip of the tongue to its furthest reachable corner, will draw the same pucker of sourness the entire way. The map was never real. The tongue, happily, was simply doing its job.

คำตัดสินของชีววิทยาโมเลกุลสมัยใหม่ยิ่งเด็ดขาดกว่านั้นอีก ตัวรับทุกชนิดที่บทนี้ได้บรรยายไว้ — T1R2 และ T1R3 ที่รับรสหวาน, OTOP1 ที่รับรสเปรี้ยว, ตัวรับรสขม T2R ทั้งยี่สิบห้าชนิด และอื่น ๆ ทั้งหมด — ล้วนถูกพบไม่ว่านักวิจัยจะคิดค้นหาที่ใด กระจัดกระจายอยู่ทั่วปุ่มรูปเห็ด ปุ่มรูปใบไม้ และปุ่มรูปกำแพงวงแหวนเหมือนกัน ตั้งแต่ปลายจรดโคน ไม่มีเขตผูกขาดที่ใดเลย ผู้อ่านไม่จำเป็นต้องเชื่อสิ่งใดเหล่านี้ด้วยศรัทธา หรือแม้แต่ด้วยอำนาจของบทความเยอรมันที่เก็บอยู่ในแฟ้มมาตั้งแต่ปี ค.ศ. 1901 กาแฟดำถ้วยหนึ่งเมื่อแตะที่ปลายลิ้นก่อนแล้วจึงแตะที่ขอบข้าง จะให้รสขมทั้งสองแห่ง เพรทเซลใส่เกลือจะให้รสเค็มไม่ว่ากดลงตรงไหน และมะนาวเสี้ยวหนึ่งที่ลากช้า ๆ จากปลายลิ้นสุดไปยังมุมที่เอื้อมถึงไกลที่สุด จะดึงรอยย่นของรสเปรี้ยวออกมาตลอดทาง แผนที่นั้นไม่เคยมีอยู่จริง ลิ้นเพียงแค่ทำหน้าที่ของมันอย่างเรียบง่าย น่ายินดีเช่นนั้น

<figure> <svg xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" width="100%" viewBox="0 0 640 460" role="img"> <title>The Tongue Reformed — the retired four-zone taste map beside the truth of taste receptors distributed evenly across the tongue</title> <defs> <path id="tongueShape" d="M175,110 C130,112 100,130 90,170 C82,205 85,240 100,275 C115,310 140,345 175,378 C210,345 235,310 250,275 C265,240 268,205 260,170 C250,130 220,112 175,110 Z"/> <clipPath id="tongueClip"><use href="#tongueShape"/></clipPath> <pattern id="fine-stip" width="7" height="7" patternUnits="userSpaceOnUse"><circle cx="1.2" cy="1.2" r="0.7" fill="#6f5a40"/><circle cx="4.6" cy="4.8" r="0.6" fill="#6f5a40"/></pattern> </defs> <rect x="12" y="12" width="616" height="436" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> <rect x="15.5" y="15.5" width="609" height="429" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="0.5"/> <g fill="#43331f"> <path d="M12,7 L17,12 L12,17 L7,12 Z"/><path d="M628,7 L633,12 L628,17 L623,12 Z"/> <path d="M12,443 L17,448 L12,453 L7,448 Z"/><path d="M628,443 L633,448 L628,453 L623,448 Z"/> </g> <text x="320" y="41" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-size="14" letter-spacing="2" fill="#43331f">THE TONGUE REFORMED</text> <line x1="130" y1="56" x2="510" y2="56" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.5"/> <line x1="320" y1="90" x2="320" y2="392" stroke="#c8b79a" stroke-width="0.6"/> <use href="#tongueShape" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> <g fill="none" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.7" stroke-dasharray="4,3"> <path d="M95,163 Q175,185 255,163"/> <path d="M112,312 Q175,335 238,312"/> <path d="M175,178 Q168,245 175,322"/> </g> <g stroke="#6f5a40" stroke-width="0.6"> <line x1="120" y1="163" x2="120" y2="171"/><line x1="230" y1="163" x2="230" y2="171"/> <line x1="128" y1="313" x2="128" y2="321"/><line x1="222" y1="313" x2="222" y2="321"/> </g> <g font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="11" fill="#43331f" text-anchor="middle"> <text x="175" y="145">bitter</text><text x="175" y="358">sweet</text> <text x="130" y="248">salty</text><text x="220" y="248">sour</text> </g> <g fill="none" stroke="#9c5a2c" stroke-width="1"> <circle cx="240" cy="128" r="15"/> <line x1="232" y1="120" x2="248" y2="136"/><line x1="248" y1="120" x2="232" y2="136"/> </g> <text x="240" y="150" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="7" fill="#9c5a2c">retired</text> <text x="175" y="405" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="12" fill="#43331f">the old map</text> <g transform="translate(290,0)"> <use href="#tongueShape" fill="url(#fine-stip)" clip-path="url(#tongueClip)"/> <use href="#tongueShape" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> </g> <text x="465" y="405" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="12" fill="#43331f">the truth</text> <text x="465" y="421" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="9" fill="#43331f">every taste, everywhere — only the density varies</text> </svg> <figcaption><em>Plate 2. The tongue reformed: the old cordoned map of exclusive zones retired at last, set beside the truth — every receptor type present, in varying density, across the whole tasting surface</em></figcaption> </figure>

<figure> <svg xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" width="100%" viewBox="0 0 640 460" role="img"> <title>The Tongue Reformed — the retired four-zone taste map beside the truth of taste receptors distributed evenly across the tongue</title> <defs> <path id="tongueShape" d="M175,110 C130,112 100,130 90,170 C82,205 85,240 100,275 C115,310 140,345 175,378 C210,345 235,310 250,275 C265,240 268,205 260,170 C250,130 220,112 175,110 Z"/> <clipPath id="tongueClip"><use href="#tongueShape"/></clipPath> <pattern id="fine-stip" width="7" height="7" patternUnits="userSpaceOnUse"><circle cx="1.2" cy="1.2" r="0.7" fill="#6f5a40"/><circle cx="4.6" cy="4.8" r="0.6" fill="#6f5a40"/></pattern> </defs> <rect x="12" y="12" width="616" height="436" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> <rect x="15.5" y="15.5" width="609" height="429" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="0.5"/> <g fill="#43331f"> <path d="M12,7 L17,12 L12,17 L7,12 Z"/><path d="M628,7 L633,12 L628,17 L623,12 Z"/> <path d="M12,443 L17,448 L12,453 L7,448 Z"/><path d="M628,443 L633,448 L628,453 L623,448 Z"/> </g> <text x="320" y="41" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-size="14" letter-spacing="2" fill="#43331f">THE TONGUE REFORMED</text> <line x1="130" y1="56" x2="510" y2="56" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.5"/> <line x1="320" y1="90" x2="320" y2="392" stroke="#c8b79a" stroke-width="0.6"/> <use href="#tongueShape" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> <g fill="none" stroke="#6f5a40" stroke-width="0.7" stroke-dasharray="4,3"> <path d="M95,163 Q175,185 255,163"/> <path d="M112,312 Q175,335 238,312"/> <path d="M175,178 Q168,245 175,322"/> </g> <g stroke="#6f5a40" stroke-width="0.6"> <line x1="120" y1="163" x2="120" y2="171"/><line x1="230" y1="163" x2="230" y2="171"/> <line x1="128" y1="313" x2="128" y2="321"/><line x1="222" y1="313" x2="222" y2="321"/> </g> <g font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="11" fill="#43331f" text-anchor="middle"> <text x="175" y="145">bitter</text><text x="175" y="358">sweet</text> <text x="130" y="248">salty</text><text x="220" y="248">sour</text> </g> <g fill="none" stroke="#9c5a2c" stroke-width="1"> <circle cx="240" cy="128" r="15"/> <line x1="232" y1="120" x2="248" y2="136"/><line x1="248" y1="120" x2="232" y2="136"/> </g> <text x="240" y="150" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="7" fill="#9c5a2c">retired</text> <text x="175" y="405" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="12" fill="#43331f">the old map</text> <g transform="translate(290,0)"> <use href="#tongueShape" fill="url(#fine-stip)" clip-path="url(#tongueClip)"/> <use href="#tongueShape" fill="none" stroke="#43331f" stroke-width="1"/> </g> <text x="465" y="405" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="12" fill="#43331f">the truth</text> <text x="465" y="421" text-anchor="middle" font-family="Georgia, 'Times New Roman', serif" font-style="italic" font-size="9" fill="#43331f">every taste, everywhere — only the density varies</text> </svg> <figcaption><em>ภาพที่ 2. ลิ้นที่ถูกแก้ไขใหม่: แผนที่เขตผูกขาดแบบล้อมรั้วเก่าถูกปลดเกษียณในที่สุด วางเคียงข้างความจริง คือตัวรับทุกชนิดปรากฏอยู่ ในความหนาแน่นที่แตกต่างกัน ทั่วพื้นผิวรับรสทั้งหมด</em></figcaption> </figure>

The measure of a tongue

มาตรวัดของลิ้น

If no two regions of a single tongue differ very much in what they can taste, the same cannot be said of two different tongues compared against one another — and here the chapter arrives at one of the more entertaining corners of the whole subject. Individual human beings vary, quite dramatically and quite measurably, in how intensely they experience the same mouthful, and the difference has a name, a history, and — appropriately for a compendium of this kind — an origin story that began with an accident in a chemical laboratory.

หากไม่มีสองบริเวณใดของลิ้นเดียวกันที่แตกต่างกันมากนักในสิ่งที่มันรับรสได้ ก็ไม่อาจกล่าวเช่นเดียวกันได้เมื่อเปรียบเทียบลิ้นสองลิ้นที่ต่างกัน — และตรงนี้เองที่บทนี้มาถึงหนึ่งในมุมที่น่าสนุกที่สุดของหัวข้อทั้งหมด มนุษย์แต่ละคนแตกต่างกันอย่างมากและวัดได้อย่างชัดเจน ในความเข้มข้นของประสบการณ์ที่มีต่ออาหารคำเดียวกัน และความแตกต่างนี้มีชื่อ มีประวัติศาสตร์ และ — สมกับเป็นหนังสือรวมเล่มแบบนี้ — มีเรื่องราวต้นกำเนิดที่เริ่มต้นจากอุบัติเหตุในห้องปฏิบัติการเคมี

In 1931 a DuPont chemist named Arthur Fox was transferring a quantity of a newly synthesised compound called phenylthiocarbamide, or PTC, into a bottle when a little of the powder drifted into the air. A colleague working nearby complained at once of a strongly bitter taste; Fox, standing closer to the spill and by rights the more exposed of the two, tasted nothing whatsoever. Curious rather than alarmed, Fox began testing family, friends and eventually large populations for their sensitivity to PTC, and within the year the geneticist L. H. Snyder had shown that the ability to taste it followed a recognisable inherited pattern, PTC-blindness behaving as a recessive trait passed down in an orderly Mendelian fashion.[^2] A chemically milder cousin of PTC called propylthiouracil, or PROP, has since become the standard laboratory tool for the same test, and it is now understood that the difference traces very largely to variation in a single gene, TAS2R38, which comes in a small number of common forms: individuals carrying two copies of the sensitive form taste PTC or PROP as intensely, unpleasantly bitter; those with two copies of the insensitive form taste next to nothing; and those with one of each fall somewhere in between.

ในปี ค.ศ. 1931 นักเคมีแห่งบริษัทดูปองต์ชื่ออาเทอร์ ฟอกซ์ (Arthur Fox) กำลังถ่ายเทสารประกอบที่เพิ่งสังเคราะห์ใหม่ชื่อฟีนิลไทโอคาร์บาไมด์ หรือ PTC ลงในขวด เมื่อผงเล็กน้อยล่องลอยขึ้นสู่อากาศ เพื่อนร่วมงานที่ทำงานอยู่ใกล้ ๆ ร้องบ่นทันทีว่ารู้สึกถึงรสขมจัด ในขณะที่ฟอกซ์ผู้ยืนใกล้จุดที่หกกว่าและควรจะสัมผัสสารมากกว่า กลับไม่รู้สึกอะไรเลยแม้แต่น้อย ด้วยความอยากรู้มากกว่าตกใจ ฟอกซ์เริ่มทดสอบครอบครัว เพื่อนฝูง และในที่สุดก็ประชากรกลุ่มใหญ่ ถึงความไวต่อ PTC และภายในปีเดียวกันนั้น นักพันธุศาสตร์แอล. เอช. สไนเดอร์ (L. H. Snyder) ได้แสดงให้เห็นว่าความสามารถในการรับรส PTC เป็นไปตามรูปแบบการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่รู้จักได้ โดยการตาบอดต่อ PTC มีพฤติกรรมเป็นลักษณะด้อยที่ถ่ายทอดไปตามกฎเมนเดลอย่างเป็นระเบียบ[^2] ญาติที่มีฤทธิ์อ่อนกว่าของ PTC ชื่อโพรพิลไทโอยูราซิล หรือ PROP ได้กลายมาเป็นเครื่องมือมาตรฐานในห้องปฏิบัติการสำหรับการทดสอบแบบเดียวกันตั้งแต่นั้นมา และปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันว่าความแตกต่างนี้ส่วนใหญ่สืบเนื่องมาจากความแปรผันในยีนเดี่ยว TAS2R38 ซึ่งมีรูปแบบทั่วไปอยู่ไม่กี่แบบ บุคคลที่มีสำเนายีนแบบไวสองชุดจะรับรส PTC หรือ PROP ว่าขมจัดจนไม่น่าพึงพอใจอย่างยิ่ง ผู้ที่มีสำเนายีนแบบไม่ไวสองชุดแทบไม่รู้สึกอะไรเลย และผู้ที่มียีนแบบละหนึ่งชุดจะอยู่ตรงกลางระหว่างทั้งสอง

Roughly a quarter of any given population turns out to be a "non-taster" of this kind, roughly a quarter a highly sensitive taster, and the remaining half somewhere comfortably in the middle. But bitterness genetics is only half the story, for the psychologist Linda Bartoshuk, building on decades of this research in the early 1990s, established that the most sensitive tasters — the group she christened supertasters, a term that has since escaped happily into popular use — owe their sensitivity not only to their TAS2R38 genes but to simple anatomy: a measurably higher density of fungiform papillae on the tongue, and so a genuinely higher density of taste buds packed into the same square centimetre of tissue. Where a typical non-taster's tongue carries on the order of thirty-odd fungiform papillae per square centimetre, a supertaster's may carry sixty or more — much the same difference, roughly, as between a lawn and a well-fertilised one. Supertasters, who make up perhaps a quarter of the population and are found rather more often among women than men, do not merely taste bitterness more sharply; they experience sweetness, the burn of chilli and the sting of alcohol with greater intensity across the board, and they tend, on the whole, to be considerably fussier eaters, for the plain reason that a mouthful an ordinary taster finds pleasantly bitter — a well-grown kale, a bitter melon, a strong black coffee — can arrive on a supertaster's tongue as something closer to an assault.

ประมาณหนึ่งในสี่ของประชากรกลุ่มใดก็ตามกลายเป็น "ผู้ไม่รับรส" (non-taster) แบบนี้ ประมาณหนึ่งในสี่เป็นผู้รับรสที่ไวมาก และครึ่งหนึ่งที่เหลืออยู่ตรงกลางอย่างสบาย ๆ แต่พันธุศาสตร์ของรสขมเป็นเพียงครึ่งเดียวของเรื่องราว เพราะนักจิตวิทยาลินดา บาร์โทชุก โดยต่อยอดจากงานวิจัยนี้หลายทศวรรษในช่วงต้นทศวรรษ 1990 ได้พิสูจน์ว่าผู้รับรสที่ไวที่สุด — กลุ่มที่เธอตั้งชื่อว่านักชิมพิเศษ (supertaster) คำที่ตั้งแต่นั้นมาก็หลุดเข้าสู่การใช้งานทั่วไปอย่างมีความสุข — มีความไวสูงไม่เพียงจากยีน TAS2R38 เท่านั้น แต่จากกายวิภาคอย่างง่าย คือความหนาแน่นของปุ่มรูปเห็ดบนลิ้นที่สูงกว่าอย่างวัดได้ และด้วยเหตุนี้จึงมีความหนาแน่นของตุ่มรับรสที่สูงกว่าอย่างแท้จริงในเนื้อเยื่อพื้นที่หนึ่งตารางเซนติเมตรเดียวกัน ในขณะที่ลิ้นของผู้ไม่รับรสทั่วไปมีปุ่มรูปเห็ดราวสามสิบกว่าปุ่มต่อตารางเซนติเมตร ลิ้นของนักชิมพิเศษอาจมีถึงหกสิบปุ่มหรือมากกว่านั้น — ความแตกต่างนี้คล้ายคลึงกับความแตกต่างระหว่างสนามหญ้าธรรมดากับสนามหญ้าที่ใส่ปุ๋ยอย่างดี นักชิมพิเศษ ซึ่งคิดเป็นราวหนึ่งในสี่ของประชากรและพบได้บ่อยกว่าในผู้หญิงมากกว่าผู้ชาย ไม่เพียงรับรสขมได้เฉียบคมกว่าเท่านั้น แต่ยังรู้สึกถึงรสหวาน ความแสบร้อนของพริก และความเผ็ดซ่าของแอลกอฮอล์อย่างเข้มข้นกว่าโดยรวม และพวกเขามีแนวโน้มโดยรวมที่จะเป็นนักกินที่จู้จี้พิถีพิถันมากกว่ามาก ด้วยเหตุผลง่าย ๆ ว่าอาหารคำที่ผู้รับรสทั่วไปพบว่าขมอย่างน่าพึงพอใจ — คะน้าที่โตเต็มที่ดี มะระ กาแฟดำแก่ ๆ — อาจมาถึงลิ้นของนักชิมพิเศษในรูปแบบที่ใกล้เคียงกับการถูกทำร้ายมากกว่า

This, in turn, offers the tidiest possible explanation for a phenomenon every parent of a small child will recognise without needing a laboratory to confirm it: the near-universal, deeply stubborn childhood loathing of bitter vegetables. It is not, whatever the old wives' tale insists, that children possess more taste buds than adults; the number of taste buds a person carries is set early in life and does not meaningfully increase thereafter. What does change is sensitivity: children are, on the whole, considerably more responsive to bitterness than adults of the very same genetic makeup, a heightened alarm that serves an obvious protective purpose in a small animal still learning which leaves are safe to put in its mouth, and one that reliably fades as the child grows into adolescence. A sprout that tastes merely assertive to a grown palate can taste frankly punishing to a seven-year-old one, and the seven-year-old, on the available evidence, is not being unreasonable.

เรื่องนี้ในทางกลับกัน มอบคำอธิบายที่เรียบร้อยที่สุดสำหรับปรากฏการณ์ที่พ่อแม่ของเด็กเล็กทุกคนคงจำได้โดยไม่ต้องมีห้องปฏิบัติการมายืนยัน คือความเกลียดชังผักขมอย่างดื้อรั้นเกือบเป็นสากลในวัยเด็ก มันไม่ใช่อย่างที่นิทานปรัมปราเก่าแก่ยืนกรานว่าเด็กมีตุ่มรับรสมากกว่าผู้ใหญ่ จำนวนตุ่มรับรสที่คนคนหนึ่งมีถูกกำหนดตั้งแต่ช่วงต้นของชีวิตและไม่เพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญหลังจากนั้น สิ่งที่เปลี่ยนแปลงไปคือความไว เด็กโดยรวมตอบสนองต่อรสขมมากกว่าผู้ใหญ่ที่มีพันธุกรรมเดียวกันทุกประการอย่างมาก สัญญาณเตือนภัยที่เพิ่มสูงขึ้นนี้ทำหน้าที่ป้องกันอันชัดเจนสำหรับสัตว์ตัวเล็กที่ยังเรียนรู้อยู่ว่าใบไม้ชนิดใดปลอดภัยที่จะใส่ปาก และจะจางหายไปอย่างสม่ำเสมอเมื่อเด็กเติบโตเข้าสู่วัยรุ่น กะหล่ำดาวที่รสชาติเพียงจัดจ้านสำหรับลิ้นผู้ใหญ่ อาจรสชาติทารุณจริง ๆ สำหรับลิ้นเด็กอายุเจ็ดขวบ และเด็กอายุเจ็ดขวบคนนั้น ตามหลักฐานที่มีอยู่ ก็ไม่ได้ไร้เหตุผลแต่อย่างใด

It is worth pausing, before leaving this subject, to record that none of it would have surprised Brillat-Savarin, who arrived at a rough version of the same discovery in 1825 by nothing more sophisticated than close observation at his own dinner table. "Anatomy tells us," he wrote, "that all tongues are not exactly alike, there being three times as many feelers in some tongues as in others. This circumstance will explain why one of two guests, sitting at the same table, is delighted, while the other seems to eat from constraint." It would be a hundred and seventy years before Linda Bartoshuk's laboratory supplied him with a number rather more precise than "three times," and a genetic mechanism he could not possibly have imagined; but the essential observation — that some tongues are simply more thickly furnished than others, and that no amount of good manners will make a difference-blind guest enjoy a dish a keener tongue relishes — was, remarkably, already his.

ก่อนจะละจากหัวข้อนี้ไป ควรบันทึกไว้ว่าไม่มีสิ่งใดในนี้จะทำให้บรียา-ซาวาแร็งประหลาดใจเลย ผู้ซึ่งค้นพบรูปแบบคร่าว ๆ ของการค้นพบเดียวกันนี้มาแล้วในปี ค.ศ. 1825 ด้วยเพียงการสังเกตอย่างใกล้ชิดที่โต๊ะอาหารของเขาเอง เขาเขียนว่า "กายวิภาคบอกเราว่าลิ้นทุกลิ้นไม่ได้เหมือนกันเสียทีเดียว บางลิ้นมีปุ่มรับสัมผัสมากกว่าลิ้นอื่นถึงสามเท่า สภาวะนี้จะอธิบายว่าเหตุใดแขกสองคนที่นั่งโต๊ะเดียวกัน คนหนึ่งจึงปีติยินดี ในขณะที่อีกคนดูเหมือนจะกินด้วยความฝืนใจ" ต้องรอถึงหนึ่งร้อยเจ็ดสิบปีก่อนที่ห้องปฏิบัติการของลินดา บาร์โทชุกจะมอบตัวเลขที่แม่นยำกว่า "สามเท่า" ให้แก่เขา พร้อมกลไกทางพันธุกรรมที่เขาไม่มีทางจินตนาการได้ แต่การสังเกตพื้นฐาน — ว่าลิ้นบางลิ้นมีอุปกรณ์ติดตั้งหนาแน่นกว่าลิ้นอื่นเพียงเท่านั้น และไม่มีมารยาทดีเพียงใดจะทำให้แขกที่ไม่รู้สึกถึงความแตกต่างเพลิดเพลินกับจานอาหารที่ลิ้นที่ไวกว่าลิ้มรสได้ — เป็นสิ่งที่เขาค้นพบมาก่อนแล้วอย่างน่าทึ่ง

Beyond the five

เหนือกว่าห้ารส

No chapter on the instrument of taste would be honest if it pretended the last word had been spoken on the number five. Science, as this compendium will insist throughout its volumes, is not a museum of settled facts but a very slow argument, and two candidates currently stand at the argument's edge, neither yet fully admitted to the club of five, both worth the reader's attention.

ไม่มีบทใดว่าด้วยเครื่องมือแห่งการรับรสจะซื่อตรงได้เลย หากแสร้งทำเป็นว่าคำสุดท้ายเกี่ยวกับจำนวนห้าได้ถูกกล่าวไปแล้ว วิทยาศาสตร์ ดังที่หนังสือรวมเล่มนี้จะยืนยันตลอดทุกเล่ม มิใช่พิพิธภัณฑ์แห่งข้อเท็จจริงที่ยุติแล้ว หากแต่เป็นข้อโต้แย้งที่ดำเนินไปอย่างช้า ๆ และในขณะนี้มีผู้ท้าชิงสองรายยืนอยู่ที่ขอบของข้อโต้แย้งนั้น ทั้งสองยังไม่ได้รับการยอมรับเข้าสู่สโมสรของห้ารสอย่างเต็มตัว แต่ทั้งคู่ควรค่าแก่ความสนใจของผู้อ่าน

The first is fat. For a very long time, the pleasure of fat on the tongue was filed away entirely under texture: the silkiness of good olive oil, the slip of butter, the coating richness of cream, all attributed to mouthfeel alone, with no taste component of its own. That tidy division came under serious challenge in 2015, when a research team at Purdue University led by Richard Mattes demonstrated that human subjects, presented with solutions of non-esterified fatty acids from which every trace of smell and texture had been carefully stripped away, could nonetheless identify a taste distinct from all five recognised categories — one most subjects did not much enjoy, describing it as faintly bitter or sour but ultimately its own unpleasant thing, closer to the flavour of oil gone rancid than to any dish deliberately cooked. Mattes and his colleagues proposed the name oleogustus, built plainly enough from the Latin for oil and for taste, and the case for a receptor to match has grown steadily since. Whether oleogustus will ultimately join sweet, sour, salty, bitter and umami as an official sixth member remains, at the time of this volume's writing, a genuinely open question among taste researchers rather than a settled fact — but the direction of the evidence points, on balance, toward yes.

รายแรกคือไขมัน เป็นเวลานานมาก ความเพลิดเพลินจากไขมันบนลิ้นถูกจัดเก็บไว้อย่างสิ้นเชิงภายใต้เนื้อสัมผัส คือความลื่นมันของน้ำมันมะกอกชั้นดี ความลื่นของเนย ความเข้มข้นเคลือบปากของครีม ล้วนถูกยกให้เป็นเพียงสัมผัสในปากเท่านั้น ไม่มีองค์ประกอบของรสของตัวมันเองเลย การแบ่งแยกที่เรียบร้อยนั้นถูกท้าทายอย่างจริงจังในปี ค.ศ. 2015 เมื่อทีมวิจัยแห่งมหาวิทยาลัยเพอร์ดูที่นำโดยริชาร์ด แมตส์ (Richard Mattes) แสดงให้เห็นว่าผู้ร่วมทดลองมนุษย์ เมื่อได้รับสารละลายของกรดไขมันที่ไม่ผ่านการเอสเทอริฟิเคชัน ซึ่งกลิ่นและเนื้อสัมผัสทุกร่องรอยถูกกำจัดออกอย่างระมัดระวัง ก็ยังสามารถระบุรสชาติที่แตกต่างจากห้าประเภทที่รู้จักกันได้ทั้งหมด — รสที่ผู้ร่วมทดลองส่วนใหญ่ไม่ค่อยชื่นชอบนัก บรรยายว่าขมหรือเปรี้ยวเล็กน้อยแต่ท้ายที่สุดก็เป็นสิ่งไม่พึงประสงค์เฉพาะตัวของมันเอง ใกล้เคียงกับรสของน้ำมันที่หืนมากกว่าอาหารใด ๆ ที่ปรุงขึ้นโดยตั้งใจ แมตส์และคณะเสนอชื่อโอเลโอกัสตัส (oleogustus) ซึ่งสร้างขึ้นอย่างตรงไปตรงมาจากภาษาละตินแปลว่าน้ำมันและรส และกรณีสำหรับตัวรับที่จะรองรับมันก็เติบโตขึ้นเรื่อย ๆ นับแต่นั้น ว่าโอเลโอกัสตัสจะได้เข้าร่วมกับหวาน เปรี้ยว เค็ม ขม และอูมามิ ในฐานะสมาชิกลำดับที่หกอย่างเป็นทางการหรือไม่ ยังคงเป็นคำถามเปิดกว้างอย่างแท้จริงในหมู่นักวิจัยด้านรสชาติ ณ เวลาที่เขียนหนังสือเล่มนี้ มากกว่าจะเป็นข้อเท็จจริงที่ยุติแล้ว — แต่ทิศทางของหลักฐานชี้ไปในทาง "ใช่" โดยรวม

The second candidate arrives from Japan, and its name, kokumi, resists easy translation: it is built from koku, suggesting richness, depth and a long, lingering fullness, and mi, "taste." Japanese food chemists working for the flavour company Ajinomoto — the same firm, by a pleasing symmetry, that commercialised Ikeda's umami discovery generations earlier — noticed in the late 1980s that certain compounds, most notably a small sulphur-containing molecule called glutathione, abundant in garlic, onions, aged cheese and slow-cooked meat, produced no distinct taste of their own and yet made every other taste in a dish seem rounder, fuller and more persistent, rather as a skilled accompanist can make a soloist sound better without ever playing a note the audience consciously registers. The mechanism now proposed involves a receptor called the calcium-sensing receptor, found on certain taste cells, which kokumi compounds appear to switch on as an amplifier rather than a signal in its own right. Most researchers therefore hesitate to call kokumi a taste at all, preferring to describe it as a taste modulator — a backstage technician rather than a performer — but cooks the world over have been achieving its effect for centuries without needing the vocabulary, in the long-simmered stock, the well-aged cheese, and the unhurried stew that somehow tastes deeper than the sum of its labelled ingredients.

ผู้ท้าชิงรายที่สองมาจากญี่ปุ่น และชื่อของมัน โคคุมิ (kokumi) ต้านทานการแปลง่าย ๆ มันสร้างขึ้นจาก โคคุ (koku) ที่สื่อถึงความเข้มข้น ความลึก และความเต็มอิ่มที่ยาวนาน และ มิ (mi) แปลว่า "รส" นักเคมีอาหารญี่ปุ่นที่ทำงานให้บริษัทรสชาติอายิโนะโมะโต๊ะ — บริษัทเดียวกัน ด้วยความสมมาตรอันน่าพึงพอใจ ที่นำการค้นพบอูมามิของอิเคดะออกสู่เชิงพาณิชย์เมื่อหลายชั่วอายุคนก่อนหน้า — สังเกตเห็นในช่วงปลายทศวรรษ 1980 ว่าสารประกอบบางชนิด โดยเฉพาะโมเลกุลเล็ก ๆ ที่มีกำมะถันชื่อกลูตาไทโอน ซึ่งมีมากในกระเทียม หัวหอม ชีสบ่ม และเนื้อที่ตุ๋นนาน ไม่ได้ให้รสชาติเฉพาะตัวของมันเองเลย แต่กลับทำให้ทุกรสชาติอื่นในจานอาหารดูกลมกล่อมขึ้น เต็มอิ่มขึ้น และคงอยู่นานขึ้น ไม่ต่างจากนักดนตรีประกอบที่เชี่ยวชาญสามารถทำให้นักร้องเดี่ยวฟังดูดีขึ้นได้โดยไม่ต้องเล่นโน้ตใด ๆ ที่ผู้ฟังจะสังเกตเห็นได้อย่างมีสำนึกเลย กลไกที่เสนอในปัจจุบันเกี่ยวข้องกับตัวรับที่เรียกว่าตัวรับตรวจจับแคลเซียม (calcium-sensing receptor) ที่พบในเซลล์รับรสบางชนิด ซึ่งสารประกอบโคคุมิดูเหมือนจะเปิดใช้งานในฐานะเครื่องขยายเสียงมากกว่าสัญญาณในตัวมันเอง นักวิจัยส่วนใหญ่จึงลังเลที่จะเรียกโคคุมิว่าเป็นรสชาติเลย โดยชอบที่จะบรรยายมันว่าเป็นตัวปรับแต่งรส (taste modulator) — ช่างเทคนิคหลังเวทีมากกว่านักแสดง — แต่พ่อครัวทั่วโลกได้บรรลุผลของมันมานานนับศตวรรษแล้วโดยไม่จำเป็นต้องมีคำศัพท์ ในน้ำสต๊อกที่เคี่ยวนาน ชีสที่บ่มไว้อย่างดี และสตูว์ที่ไม่รีบร้อนซึ่งไม่รู้ทำไมจึงมีรสชาติลึกกว่าผลรวมของส่วนผสมที่ระบุไว้

Fat and kokumi are offered here not as settled additions to the list of five, but as evidence that the list itself is a living, working document rather than a stone tablet — a reminder, appropriate to a naturalist's compendium, that the map of any living system is always a little behind the territory it describes.

ไขมันและโคคุมิถูกนำเสนอไว้ที่นี่ มิใช่ในฐานะส่วนเพิ่มเติมที่ยุติแล้วในรายการห้ารส แต่ในฐานะหลักฐานว่ารายการนั้นเองเป็นเอกสารที่มีชีวิตและยังทำงานอยู่ มิใช่แผ่นศิลาจารึก — เป็นเครื่องเตือนใจ เหมาะสมกับหนังสือรวมเล่มของนักธรรมชาติวิทยา ว่าแผนที่ของระบบสิ่งมีชีวิตใด ๆ ย่อมล้าหลังกว่าดินแดนที่มันบรรยายอยู่เสมอเล็กน้อย

And so the instrument itself has been unpacked, examined, and — the reader may take some quiet satisfaction in this — its most persistent myth retired for good. Five doors, or perhaps a door or two more yet to be confirmed, stand upon the tongue, each answering an ancient question about what is safe and what is nourishing to eat, each wired with unhurried certainty to a brain now waiting for its verdict. And yet if the reader has followed this chapter attentively, a nagging discrepancy ought by now to have presented itself: five tastes, however finely calibrated, cannot possibly account for the near-infinite vocabulary of flavour a good cook commands — the difference between a Bramley and a Cox, between a Puy lentil and a common brown one, between this Tuesday's stew and last Tuesday's, made from the same recipe by the same tired hand. The tongue, for all its jewelled machinery, has told us remarkably little of what makes dinner taste like dinner. For the truth of that, as the next chapter will show, we must follow the plume of scent up and behind the palate, to an organ this compendium has scarcely mentioned yet, and which turns out, on close naturalist's inspection, to have been doing most of the real work all along.

และแล้วเครื่องมือชิ้นนี้เองก็ได้ถูกแกะห่อ ตรวจสอบ และ — ผู้อ่านอาจได้รับความพึงพอใจอันเงียบสงบจากเรื่องนี้ — ตำนานที่ดื้อรั้นที่สุดของมันก็ถูกปลดเกษียณไปในที่สุด ประตูทั้งห้า หรือบางทีอาจมีอีกหนึ่งหรือสองประตูที่ยังรอการยืนยัน ตั้งอยู่บนลิ้น แต่ละบานตอบคำถามโบราณเกี่ยวกับสิ่งที่ปลอดภัยและสิ่งที่มีคุณค่าทางโภชนาการที่จะกิน แต่ละบานเชื่อมสายด้วยความแน่วแน่ไม่เร่งรีบไปสู่สมองที่กำลังรอคำตัดสินอยู่ ทว่าหากผู้อ่านได้ติดตามบทนี้อย่างตั้งใจ ความขัดแย้งที่กวนใจย่อมปรากฏขึ้นแล้วในตอนนี้ คือ รสทั้งห้า ไม่ว่าจะปรับจูนอย่างละเอียดเพียงใด ก็ไม่มีทางอธิบายคำศัพท์แห่งกลิ่นรสที่แทบไม่มีที่สิ้นสุดที่พ่อครัวฝีมือดีสามารถควบคุมได้ — ความแตกต่างระหว่างแอปเปิลแบรมลีย์กับแอปเปิลค็อกซ์ ระหว่างถั่วเลนทิลปุยกับถั่วเลนทิลสีน้ำตาลธรรมดา ระหว่างสตูว์ของวันอังคารนี้กับของวันอังคารที่แล้ว ทำจากสูตรเดียวกันโดยมือที่เหนื่อยล้าเดียวกัน ลิ้น แม้จะมีเครื่องจักรดุจอัญมณี ได้บอกเราน้อยมากอย่างน่าประหลาดใจว่าอะไรทำให้มื้อค่ำมีรสชาติเหมือนมื้อค่ำ สำหรับความจริงของเรื่องนั้น ดังที่บทถัดไปจะแสดงให้เห็น เราต้องติดตามควันกลิ่นขึ้นไปและอ้อมหลังเพดานปาก ไปยังอวัยวะที่หนังสือรวมเล่มนี้แทบไม่ได้กล่าวถึงเลยจนถึงตอนนี้ และซึ่งกลายเป็นว่า เมื่อตรวจสอบอย่างใกล้ชิดแบบนักธรรมชาติวิทยา ได้ทำงานหนักที่แท้จริงส่วนใหญ่มาโดยตลอด

[^1]: The word survives, rather charmingly, in papillae mammae — the anatomist's term for the nipples proper — a small etymological joke the body has been keeping to itself for centuries. [^2]: So reliable did this pattern of inheritance prove that PTC-tasting tests were later used, in a rough and ready way, as supporting evidence in paternity disputes before the advent of DNA fingerprinting.

[^1]: คำนี้ยังคงหลงเหลืออยู่อย่างน่ารักใน papillae mammae — คำศัพท์ทางกายวิภาคสำหรับหัวนมโดยแท้ — เรื่องตลกทางนิรุกติศาสตร์เล็ก ๆ ที่ร่างกายเก็บไว้กับตัวเองมาหลายศตวรรษ [^2]: รูปแบบการถ่ายทอดทางพันธุกรรมนี้พิสูจน์ตัวเองว่าเชื่อถือได้มากจนภายหลังการทดสอบการรับรส PTC ถูกนำไปใช้ในลักษณะหยาบ ๆ เป็นหลักฐานสนับสนุนในคดีพิพาทเรื่องความเป็นบิดา ก่อนการมาถึงของการพิสูจน์ดีเอ็นเอ